目次
47 関係: AP-1、卵母細胞、大腸癌、後生動物、ポリープ、ユビキチン、ユビキチンリガーゼ、リン酸化、リシン、トレオニン、プロモーター、プロテアソーム、デオキシリボ核酸、分裂促進因子活性化タンパク質キナーゼ、アルギニン、アクチベーター、エンハンサー、グルタミン、コンセンサス配列、ショウジョウバエ、センモウヒラムシ、タンパク質、サイトカイン、免疫系、BTRC (遺伝子)、細胞外マトリックス、細胞外シグナル調節キナーゼ、細胞表面受容体、線維芽細胞、線維芽細胞増殖因子、統一原子質量単位、相同、過誤腫、遺伝形式、顆粒膜細胞、転写因子、黄体、胚発生、膵癌、若年性ポリープ、GSK-3、Smad、SMAD3、TGF-β、恒常性、水素結合、成長因子。
AP-1
DNA（茶）が複合体を形成している。 AP-1（エーピーワン、activator protein 1、アクチベータータンパク質1）は、c-Fos、c-Jun、ATF、JDPファミリーに属するタンパク質で構成されているヘテロ二量体タンパク質の転写因子である。AP-1はサイトカイン・成長因子・ストレス・バクテリア・ウイルスの感染など様々な刺激に応答して遺伝子発現を制御している。同様に、細胞の分化・増殖・アポトーシスなど多くの細胞内プロセスを制御している。 AP-1はTPA DNA応答配列 (TRE; 5'-TGAG/CTCA-3') を含む遺伝子の転写を上昇させる。AP-1の二量体構造はロイシンジッパーで形成されているが、DNA配列には塩基性アミノ酸領域を介して結合する。
見る SMAD4とAP-1
卵母細胞
卵細胞の成熟過程における染色体数の減少を示した図 卵母細胞（らんぼさいぼう、英:oocyte）は雌性生殖細胞であり、減数分裂により卵細胞となり、後に卵子へ分化する。卵子がovum（複数形:ova）なので混同せぬ様注意を要する。 卵母細胞は卵原細胞（または卵祖細胞）が有糸分裂で増殖した後肥大したものである。卵母細胞が第一減数分裂を終えた状態のものを卵娘細胞（らんじょうさいぼう）と呼び、または第一減数分裂を行う前の卵母細胞を一次卵母細胞、終えたものを二次卵母細胞とも呼ぶ。それぞれの卵娘細胞は卵細胞となり卵子へ分化する。 動物の場合は通常、一つの卵母細胞からは一つの卵子しか生じず、減数分裂で生じたそれ以外の細胞は極体と呼ばれ、後に消滅する。この過程は第一減数分裂複糸期（ディプロテン期）で一旦停止して卵子が必要になるまで卵核胞（germinal vesicle, GV）の状態を（マウスでは数ヶ月、ヒトでは十数～数十年）維持する。減数分裂の再開後、ゴカイなどの環形動物、軟体動物では第一減数分裂前期、尾索類、ヒトデ、多くの昆虫、環形動物のツバサゴカイでは第一減数分裂中期、両生類、硬骨魚類、多くの哺乳類では第二減数分裂中期で再び停止し、受精によって初めて第二極体が放出され、ウニでは減数分裂が終了してから受精する。そのため（受精後の第二極体放出までの）卵子と呼ばれているものの多くは正確には卵娘細胞である。
見る SMAD4と卵母細胞
大腸癌
大腸癌（だいちょうがん、Colorectal cancer大腸がん研究会によれば Colorectal cancer を「結腸直腸癌」と訳す場合があるが、ほとんど使用されない用語のため、日本では「直腸癌」と訳すことが多い。、Kolorektales Karzinom）は、大腸（盲腸、結腸、直腸）に発生する癌腫である。肛門管に発生するものを含めることもある。 正式には部位別に盲腸癌（もうちょうがん、Cecum cancer）、結腸癌（けっちょうがん、Colon cancer）、直腸癌（ちょくちょうがん、Rectum cancer）と称される。 徴候や症状には、血便、腸の動きの変化、体重の減少、常時の疲労感などがある。
見る SMAD4と大腸癌
後生動物
後生動物（こうせいどうぶつ、Metazoa）は、生物の分類群の1つで、真核生物のオピストコンタに属する。海綿動物、刺胞動物、左右相称動物などが含まれる。二界説での動物界から原生動物を除いたもの、五界説で動物界とされたものにほぼ等しい。
見る SMAD4と後生動物
ポリープ
ポリープ（瘜肉、Polyp）とは、病理学的に粘膜（上皮細胞）に覆われた管腔臓器に発生する隆起性病変の総称である。“Polyp” はギリシア語の “Polupous” （“多くの足”の意）より引用された。
見る SMAD4とポリープ
ユビキチン
ユビキチンの構造のリボン図 ユビキチン (ubiquitin) は76個のアミノ酸からなるタンパク質で、他のタンパク質の修飾に用いられ、タンパク質分解、DNA修復、翻訳調節、シグナル伝達などさまざまな生命現象に関わる。至る所にある (ubiquitous) ことからこの名前が付いた。進化的な保存性が高く、すべての真核生物でほとんど同じアミノ酸配列をもっている。古細菌も真核生物に近い一部の系統（アスガルド古細菌や"Caldiarchaeum"など）がユビキチンを持つ。
見る SMAD4とユビキチン
ユビキチンリガーゼ
ユビキチンリガーゼ (ubiquitin ligase) またはE3ユビキチンリガーゼは、ユビキチンが結合したE2ユビキチン結合酵素を呼び寄せ、タンパク質の基質を認識し、E2から基質へのユビキチンの転移を助ける、もしくは直接的に触媒するタンパク質である。ユビキチンは標的タンパク質のリジン残基にによって付加される。E3リガーゼは標的タンパク質とE2酵素の双方と相互作用し、それによってE2酵素へ基質特異性が付与される。一般的にE3リガーゼは、48番のリジン残基を介して連結されたユビキチンの鎖を基質に付加してポリユビキチン化し、プロテアソームによる破壊の標的にする。しかしながら、他の多くのタイプの連結も可能であり、それによってタンパク質の活性、相互作用、または局在が変化する。E3リガーゼによるユビキチン化は、細胞の移動、DNA修復、シグナル伝達など多様な活動を調節しており、細胞生物学において極めて重要である。また、E3リガーゼは細胞周期の制御においても主要な因子であり、サイクリンやサイクリン依存性キナーゼ阻害因子の分解に関与する。
リン酸化
リン酸化（リンさんか、phosphorylation）は、各種の有機化合物、なかでも特にタンパク質にリン酸基を付加させる化学反応である。この反応は、生化学の中で大きな役割を担っており、2013年2月現在、MEDLINEデータベースのタンパク質のリン酸化に関する記事は21万にも及んでいる。 リン酸化は、「ホスホリル化」とも呼ばれる。リン酸化を触媒する酵素は一般にキナーゼ (Kinase) と呼ばれ、特にタンパク質を基質とするタンパク質キナーゼを単にキナーゼと呼ぶことも多い。 なお、ATP生合成（ADPへのリン酸化）を単にリン酸化と呼ぶこともある（「酸化的リン酸化」等）。
見る SMAD4とリン酸化
リシン
リシン（）はα-アミノ酸のひとつで側鎖に 4-アミノブチル基を持つ。リジンと表記あるいは音読する場合もある。ソディウム。 しかし、分野によってはソディウムを使うように、分野ごとに何が標準的な発音や読みかは異なります。 正しい読みという概念は妄想なのでこの部分をコメントアウトします。 （ただし、リジンはドイツ語読みであるため、現在ではリシンと表記および音読するのが正しい） --> タンパク質構成アミノ酸で、必須アミノ酸である。略号は Lys あるいは K である。側鎖にアミノ基を持つことから、塩基性アミノ酸に分類される。リシンは、クエン酸回路に取り込まれてエネルギーを生み出すケト原性アミノ酸である。
見る SMAD4とリシン
トレオニン
トレオニン (threonine) はアミノ酸の一種で、側鎖にヒドロキシエチル基を持つ。読みの違いでスレオニンと表記されることも多い。略号は Thr または T。トレオースに構造が似ていることから命名された。 極性無電荷側鎖アミノ酸に分類される。必須アミノ酸の1つ。穀物中のトレオニン含量は比較的高いが、消化吸収が悪い。糖原性を持つ。 遺伝子中ではコドンACU、ACC、ACA、ACGによってコードされている。 光学活性中心を2つ持つため4つの異性体がある。すなわち L-トレオニンには2つのジアステレオマーが存在するが、(2S,3R) 体のみが L-トレオニンと呼ばれる。(2S,3S) 体は天然にはほとんど存在せず、L-アロトレオニン (L-allo-threonine) と呼ばれる。
見る SMAD4とトレオニン
プロモーター
プロモーター（Promoter）とは転写（DNA からRNA を合成する段階）の開始に関与する遺伝子の上流領域を指す。プロモーターに基本転写因子が結合して転写が始まる。
見る SMAD4とプロモーター
プロテアソーム
プロテアソーム (proteasome) はタンパク質の分解を行う巨大な酵素複合体である。プロテアソームは真核生物の細胞において細胞質および核内のいずれにも分布している。ユビキチンにより標識されたタンパク質をプロテアソームで分解する系はユビキチン-プロテアソームシステムと呼ばれ、細胞周期制御、免疫応答、シグナル伝達といった細胞中の様々な働きに関わる機構である。この「ユビキチンを介したタンパク質分解の発見」の功績によりアーロン・チカノーバー、アブラム・ハーシュコ、アーウィン・ローズの3人が2004年ノーベル化学賞を受賞した。 プロテアソームは全ての真核生物と古細菌が有しているが、古細菌のものは真核生物に比べはるかに単純である。本稿では主に真核生物のプロテアソームについて解説する。
デオキシリボ核酸
デオキシリボ核酸（デオキシリボかくさん、、DNA）は、2本のポリヌクレオチド鎖が互いに巻きついて二重らせんを形成しているポリマーである。このポリマーは、すべての既知の生物と多くのウイルスの発生、機能、成長、および生殖のための遺伝的命令を伝達する。DNAはリボ核酸（、RNA）とともに核酸と総称される。核酸はタンパク質、脂質、複合多糖と並んで、すべての既知の生命体にとって不可欠な4大生体高分子のひとつである。 DNAの二本鎖は、ヌクレオチドと呼ばれるより単純な単量体単位から構成されていることから、ポリヌクレオチドと呼ばれる。各ヌクレオチドは、4つの窒素含有核酸塩基（シトシン: C、グアニン: G、アデニン: A、チミン: T）のうちの1つ、デオキシリボースと呼ばれる糖、およびリン酸基で構成されている。あるヌクレオチドの糖と、次のヌクレオチドのリン酸が共有結合（ホスホジエステル結合と呼ばれる）によって鎖状に結合し、糖-リン酸が交互に繰り返される主鎖が形成される。二本のポリヌクレオチド鎖の窒素塩基は、塩基対合則（AとT、CとG）に従って水素結合で結合し、二本鎖DNAを形成する。窒素塩基は、単環のピリミジンと二重環のプリンという2つのグループに分類される。DNAでは、チミンとシトシンがピリミジン、アデニンとグアニンがプリンである。
分裂促進因子活性化タンパク質キナーゼ
分裂促進因子活性化タンパク質キナーゼ（ぶんれつそくしんいんしかっせいかタンパクしつキナーゼ、英: Mitogen-activated Protein Kinase、MAPK、EC 2.7.11.24）とはセリン/スレオニンキナーゼの一つであり、何らかの刺激（酸化ストレス、サイトカインなど）を受けて活性化される。全身の細胞に広く発現しており、様々な細胞の機能発現において重要な働きをしている。単にMAP（マップ）キナーゼと略して呼ばれることが多い。 細胞外からの刺激が入ると低分子量Gタンパク質であるRasが活性化され、さらにその下流に続くシグナルカスケードの活性化が引き起こされる。また、MAPKホスファターゼ（MAPK Phosphatase: MKP）による脱リン酸化がMAPKを不活性化し、この機構に対して抑制的に働いている。
アルギニン
アルギニン (arginine) は天然に存在するアミノ酸のひとつ。2-アミノ-5-グアニジノペンタン酸（2-アミノ-5-グアニジノ吉草酸）のこと。略号は R あるいは Arg。英語発音に基づき、アージニンともいう。非必須アミノ酸。
見る SMAD4とアルギニン
アクチベーター
アクチベーター（）は、遺伝子の転写を増加させるタンパク質（転写因子）である。アクチベーターは遺伝子発現を正に制御すると考えられており、遺伝子の転写を促進する機能を持ち、一部の場合では遺伝子の転写が起こるために必要である。アクチベーターの大部分はDNA結合タンパク質であり、エンハンサーまたはプロモーター近位エレメントに結合する。アクチベーターが結合するDNAの部位は、アクチベーター結合部位と呼ばれる。アクチベーターの基本転写装置とのタンパク質間相互作用を行う部分は、活性化ドメイン（activation domain）または活性化領域（activating region）と呼ばれる。 大部分のアクチベーターはプロモーターに近接して存在する調節配列に配列特異的に結合し、基本転写装置（RNAポリメラーゼと基本転写因子）と相互作用することで機能し、基本転写装置のプロモーターへの結合を促進する。他のアクチベーターは、RNAポリメラーゼをプロモーターから解放し、DNAに沿った進行を開始させることで、遺伝子の転写の促進を助ける。また、RNAポリメラーゼはプロモーターから離れた直後に一時停止するが、アクチベーターはこの一時停止したRNAポリメラーゼの転写の継続を可能にすることで機能する場合もある。
エンハンサー
遺伝学においてエンハンサー（）は、特定の遺伝子の転写の可能性を高めるためにタンパク質（アクチベーター）が結合する、短い（50–1500塩基対）DNA領域である。多くの場合、これらのエンハンサーに結合するタンパク質は転写因子と呼ばれる。エンハンサーはシスに作用し、遺伝子から最大で100万塩基対も離れている場合もあり、転写開始部位の上流に位置する場合も下流に位置する場合もある。エンハンサーは原核生物と真核生物の双方に存在し、ヒトのゲノム中には数十万個のエンハンサーが存在する。 真核生物のエンハンサーが最初に発見されたのは1983年、免疫グロブリン重鎖の遺伝子においてである。巨大なイントロンの内部に位置するこのエンハンサーによって、遺伝子再構成が起こっていないVhプロモーターは不活性であるのに対し、再構成が起こったVhプロモーターからの転写が活性化されることの説明が可能となった。
見る SMAD4とエンハンサー
グルタミン
グルタミン (glutamine) はアミノ酸の一種で、2-アミノ-4-カルバモイル酪酸（2-アミノ-4-カルバモイルブタン酸）のこと。側鎖にアミドを有し、グルタミン酸のヒドロキシ基をアミノ基に置き換えた構造を持つ。酸加水分解によりグルタミン酸となる。略号は Gln あるいは Q で、2-アミノグルタルアミド酸とも呼ばれる。グルタミンとグルタミン酸の両方を示す3文字略号は Glx、1文字略号は Z である。動物では細胞外液に多い。 極性無電荷側鎖アミノ酸、中性極性側鎖アミノ酸に分類される。蛋白質構成アミノ酸のひとつ。非必須アミノ酸だが、代謝性ストレスなど異化機能の亢進により、体内での生合成量では不足する場合もあり、準必須アミノ酸として扱われる場合もある。
見る SMAD4とグルタミン
コンセンサス配列
分子生物学やバイオインフォマティクスにおいて、コンセンサス配列（）もしくはカノニカル配列（）とは、シーケンスアラインメントの各位置における最も高頻度の残基（ヌクレオチドやアミノ酸など）が計算された配列である。関連のある配列が比較され、類似の配列モチーフについて多重配列アラインメントがなされた結果を表している。このような情報は、RNAポリメラーゼのような配列依存性の酵素について考慮する場合に重要である。
ショウジョウバエ
ショウジョウバエ（猩猩蠅）は、ハエ目（双翅目）・ショウジョウバエ科 に属するハエの総称である。科学の分野では、その一種であるキイロショウジョウバエ のことをこう呼ぶことが多い。この種に関しては非常に多くの分野での研究が行われているが、それらに関してはキイロショウジョウバエの項を参照。本項ではこの科全般を扱う。
センモウヒラムシ
センモウヒラムシ は、単純な風船あるいは煎餅に似た形の海産動物である。軟体性であり、直径は約0.5mm。巨大なアメーバのような見かけだが、多細胞であり、裏表の区別がある。板形動物門（または平板動物門、板状動物門 ）唯一の種（すなわち単型）に分類されてきたが、近年、新たな属・種も提唱されている。
タンパク質
ミオグロビンの3D構造。αヘリックスをカラー化している。このタンパク質はX線回折によって初めてその構造が解明された。 タンパク質（タンパクしつ、蛋白質、 、 ）とはアミノ酸が鎖状に多数連結（重合）してできた高分子化合物。生物の重要な構成成分のひとつである生化学辞典第2版、p.810 【タンパク質】。 構成するアミノ酸の数や種類、また結合の順序によって種類が異なり、分子量約4000前後のものから、数千万から数億単位になるウイルスタンパク質まで多くの種類が存在する。 タンパク質のうち、連結したアミノ酸の個数が少ないものをペプチド、ペプチドが直線状に連なったものをポリペプチドと呼びわける武村(2011)、p.24-33、第一章 たんぱく質の性質、第二節 肉を食べることの意味ことも多いが、明確な基準は無い。
見る SMAD4とタンパク質
サイトカイン
サイトカイン (cytokine) は、細胞から分泌される低分子のタンパク質で生理活性物質の総称。生理活性蛋白質とも呼ばれ、細胞間相互作用に関与し周囲の細胞に影響を与える。放出する細胞によって作用は変わるが、詳細な働きは解明途中である。
見る SMAD4とサイトカイン
免疫系
免疫系（めんえきけい、immune system）とは、生体内で病原体などの非自己物質やがん細胞などの異常な細胞や異物を認識して殺滅することにより、生体を病気から保護する多数の機構が集積した機構である。この機構はウイルスから寄生虫まで広い範囲の病原体と異物を、生体自身の健常細胞や組織と区別しながら感知し、機能している。免疫系においては、細胞、組織、器官は、精密かつ動的に連係している。 この困難な課題を克服して生き延びるために、病原体を認識して中和する機構が一つならず進化した。細菌のような簡単な単細胞生物でも、自然免疫と呼ばれるウイルス感染を防御する酵素系をもっている。その他の基本的な免疫機構は古代の真核生物において進化し、植物、魚類、ハ虫類、昆虫に残存している。自然免疫はディフェンシンと呼ばれる抗微生物ペプチドが関与する機構であり、貪食機構であり、 補体系である。
見る SMAD4と免疫系
BTRC (遺伝子)
BTRC（β-transducin repeat containing）は、βTrCP1、FBXW1A（F-box/WD repeat-containing protein 1A）、FBXW1、pIκBα-E3 receptor subunitといった名称で知られるタンパク質をコードするヒトの遺伝子である。 この遺伝子はF-boxタンパク質ファミリーのメンバーをコードする。F-boxタンパク質はF-boxと呼ばれる約40残基の構造モチーフによって特徴づけられる。F-boxタンパク質はSCF複合体と呼ばれるユビキチンリガーゼ複合体の4つのサブユニットのうちの1つを構成し、常にではないものの多くの場合、リン酸化依存的に基質を認識する。F-boxタンパク質は3つのクラスに分類される。
細胞外マトリックス
細胞外マトリックス（さいぼうがいマトリックス、Extracellular Matrix）とは生物において、細胞の外に存在する不溶性物質である。通常ECMと略され、細胞外基質、細胞間マトリックスともいう。
細胞外シグナル調節キナーゼ
細胞外シグナル調節キナーゼまたは細胞外シグナル制御キナーゼ（さいぼうがいシグナルちょうせつ/せいぎょキナーゼ、、略称: ERK）は、細胞内のシグナル伝達分子として機能するプロテインキナーゼであり、減数分裂や有糸分裂の他、分化細胞の分裂終了後の機能にも関与している。古典的MAPK（）とも呼ばれる。 では、Rasはc-Rafを活性化し、MEK（MKKまたはMAP2Kと表記されることもある）、その後にERKが活性化される。一般的にRasは成長ホルモンによって、受容体型チロシンキナーゼと/を介して活性化されるが、他のシグナルによって活性化される場合もある。ERKはなど多くの転写因子や、下流のいくつかのプロテインキナーゼを活性化することが知られている。
細胞表面受容体
Gタンパク質共役型受容体の7回膜貫通型αヘリックス構造 細胞表面受容体 (cell surface receptors, または膜受容体: membrane receptors、膜貫通受容体: transmembrane receptors) は、細胞の原形質膜に埋め込まれた受容体である。それらは細胞外分子を受け取る (結合する) ことで、細胞シグナル伝達に作用する。それらは、細胞と細胞外空間との間のコミュニケーションを可能にする特殊なである。細胞外分子は、ホルモン、神経伝達物質、サイトカイン、成長因子、細胞接着分子、または栄養素などであり、受容体と反応して細胞の代謝や活性の変化を引き起こす。シグナル伝達の過程では、リガンド結合は、細胞膜を介したに影響を与える。
線維芽細胞
250px 線維芽細胞（せんいがさいぼう、fibroblast）は、結合組織を構成する細胞の1つ。コラーゲン・エラスチン・ヒアルロン酸といった真皮の成分を作り出す。 細胞小器官が豊富であり、核小体が明瞭な楕円形の核を有し、細胞質は塩基好性を示す。 また、線維芽細胞は比較的分裂周期が早い為、特別に処理をしないで同じ容器の中で複数の細胞と共に長期間培養すると他の細胞より大量に増殖する。
見る SMAD4と線維芽細胞
線維芽細胞増殖因子
FGF10とFGFR2bの細胞外ドメインの複合体の構造 線維芽細胞増殖因子（せんいがさいぼうぞうしょくいんし、、FGF）は、血管新生、創傷治癒、胚発生に関係する成長因子の一種。FGFはヘパリン結合性タンパク質で、細胞表面のプロテオグリカンの一種ヘパラン硫酸と相互作用を持つことがFGFのシグナル伝達に不可欠なことが明らかになっている。FGFは広範囲な細胞や組織の増殖や分化の過程において重要な役割を果たしている。
統一原子質量単位
ダルトン（dalton、記号: Da）および統一原子質量単位（とういつげんししつりょうたんい、unified atomic mass unit、記号：u）は、主として原子や分子のような微小な粒子に対して用いられる質量の非SI単位である。
相同
相同性（そうどうせい）あるいはホモロジー (homology) とは、ある形態や遺伝子が共通の祖先に由来することである。 外見や機能は似ているが共通の祖先に由来しない相似の対義語である。
見る SMAD4と相同
過誤腫
過誤腫（かごしゅ、hamartoma）とは、一般的には腫瘍と奇形（形態発生異常）の中間的な性格の病変とされている。ただし、過誤腫と良性腫瘍、過形成との厳密な区別は研究者により曖昧である。 病理学的に認容されている定義は、「臓器や器官に固有の細胞や組織成分が、臓器内で過剰に発育または過剰増殖することである。過誤腫の構成細胞は周囲の正常細胞と同一であり、成熟した細胞で占められる。しかも、過誤腫から正常な組織や器官が派生することはない。」というものである。 過誤腫と病理学的に診断される機会の多い肺過誤腫を例に挙げれば，胸部X線検査やCT検査で偶然発見される孤発性の銭形陰影（coin lesion）を示す「腫瘍様」病変である。切除された病変を病理組織学的に検査すると、分葉状に気管支軟骨が限局性に増生し，それに接して嚢胞状ないし分岐した気管支上皮が附属している像が観察される。これら軟骨や気管支上皮は正常な気管支構成成分と同一であり、成熟した細胞で占められている。ただし構造的には「奇形」と形容できる。この病変を放置しても病変が急激に増大したり、周囲の構造を浸潤性に破壊したりすることはない。この点は良性腫瘍様病変（benign tumor-like lesion）と呼ぶことも適当である。
見る SMAD4と過誤腫
遺伝形式
遺伝形式（いでんけいしき）とは、ある形質（遺伝によって子孫に伝えられる、生物の性質）が遺伝する法則を分類したもの。医学では、遺伝性（家族性）の疾患を分類するために用いられる。
見る SMAD4と遺伝形式
顆粒膜細胞
顆粒膜細胞（かりゅうまくさいぼう、Granulosa cell）は、卵子の周囲を取り巻く細胞。
見る SMAD4と顆粒膜細胞
転写因子
転写因子（てんしゃいんし、、TF）はDNAに特異的に結合するタンパク質の一群である。DNA上のプロモーター領域に、基本転写因子と呼ばれるものと、RNAポリメラーゼ（RNA合成酵素）が結合し、転写が開始する。DNAの遺伝情報をRNAに転写する過程を促進、あるいは逆に抑制する。転写因子はこの機能を単独で、または他のタンパク質と複合体を形成することによって実行する。ヒトのゲノム上には、転写因子をコードする遺伝子がおよそ1,800前後存在するとの推定がなされている。
見る SMAD4と転写因子
黄体
黄体 黄体（おうたい、ラテン語：corpus luteum）は、哺乳類の卵巣内で、排卵により成熟した卵子が放出された後（月経周期の黄体期）に発達する小さな一時的な内分泌構造である。 黄体は排卵後の卵胞が変化して形成され、ステロイドホルモンのエストロゲンとプロゲステロンを放出して、子宮内膜の肥厚と発達及び保持をさせる。卵子が受精していなければ、黄体はプロゲステロンの分泌を止め減衰する（ヒトでは約12日後）。その時それは繊維の瘢痕組織である白体（corpus albicans）へと縮退する。子宮内膜はプロゲステロンが無くなると剥がれ落ち、吸収（殆どの哺乳類）または排出（ヒトと大型類人猿）される。後者を月経と呼ぶ。
見る SMAD4と黄体
胚発生
胚発生（はいはっせい、embryogenesis）または生物学における発生（はっせい）とは、多細胞生物が受精卵（単為発生の場合もある）から成体になるまでの過程を指す。広義には老化や再生も含まれる。発生生物学において研究がなされる。
見る SMAD4と胚発生
膵癌
膵臓の位置。膵頭部に総胆管が走行しており、これが癌に巻き込まれると黄疸が出現する。 膵癌の組織像（HE染色）。膵管由来と思われる癌細胞が増殖している。 膵癌（すいがん、Pancreatic cancer）は、膵臓に発生した上皮由来の悪性腫瘍（癌）である。膵臓癌、膵臓がん（すいぞうがん）とも呼ぶ。
見る SMAD4と膵癌
若年性ポリープ
若年性ポリープ（じゃくねんせいぽりーぷ、Juvenile polyp、ICD10：D12.6、病名交換用コード：M9HS）は、消化管粘膜の非腫瘍性隆起病変（ポリープ）の一種である。一般的に過誤腫性病変とされ、単発性ポリープ例では癌化することはない。成人期に発見される若年性ポリープは残留性ポリープ（retention polyp）と記載されることもある。 常染色体優性遺伝性疾患である若年性ポリポーシス（JPS; OMIM 174900, ）は若年性ポリープが消化管に多発する疾患である。約20%に癌化が認められる。20 - 50%の家系に胚細胞レベルでの常染色体18番長腕（18q21.1）のSMAD4/DPC4遺伝子の変異が証明されている。
GSK-3
GSK-3 (glycogen synthase kinase 3) は、セリンとスレオニンのアミノ酸残基へのリン酸分子の付加を媒介するセリン・スレオニンプロテインキナーゼである。グリコーゲンシンターゼキナーゼ-3、グリコーゲン合成酵素キナーゼ-3などとも呼ばれる。なお直訳すると「グリコーゲンシンターゼ（グリコーゲン合成酵素）をリン酸化する酵素（キナーゼ）」という意味である。GSK-3は、1980年にグリコーゲンシンターゼを調節するキナーゼとして発見され、それが名前の由来となっている。それ以降、GSK-3は様々な経路の40種類以上のタンパク質に対してキナーゼとして機能することが示されている。哺乳類では、GSK-3は2つの遺伝子GSK3A、GSK3B (GSK-3β) にコードされていることが知られている。近年、GSK-3は2型糖尿病、アルツハイマー病、炎症、がん、双極性障害など多数の疾患との関連が示唆され、多くの研究の対象となっている。
見る SMAD4とGSK-3
Smad
SmadまたはSMADは、TGF-βスーパーファミリーに対する受容体からのシグナルの主要な伝達因子となる、構造的に類似したタンパク質群からなるタンパク質ファミリーである。Smadは細胞の発生や成長の調節に非常に重要である。Smadという名称は、線虫Caenorhabditis elegansのSMA（"small" worm phenotype）やショウジョウバエDrosophilaの（"Mothers Against Decapentaplegic"）との相同性に由来する。 Smadには、（receptor-regulated Smad）、Co-Smad（common partner Smad）、（inhibitory Smad）という3つのサブタイプが存在する。Smadファミリーの8種類のメンバーは、この3つのグループのいずれかに分類される。2つのR-Smadと1つのCo-Smadからなる三量体は転写因子として作用し、特定の遺伝子群の発現を調節する。
見る SMAD4とSmad
SMAD3
SMAD3（SMAD family member 3）は、ヒトではSMAD3遺伝子にコードされるタンパク質である。 SMAD3はSMADファミリーのメンバーである。SMAD3はTGF-βスーパーファミリーのサイトカインによって開始されたシグナルを媒介し、細胞増殖、分化、細胞死を調節する。に必要不可欠な役割を果たし、がんの発生過程における腫瘍の成長と関係している。
見る SMAD4とSMAD3
TGF-β
TGF-β（、トランスフォーミング増殖因子β、形質転換増殖因子β）は、TGF-βスーパーファミリーに属するサイトカインであり、多くの機能を有する。TGF-βファミリーにはTGF-βの3つのアイソフォーム（TGF-β1から3、ヒトではそれぞれTGFB1、、遺伝子にコードされる）や他の多くのシグナル伝達タンパク質が含まれる。TGF-βは全ての白血球系統の細胞で産生される。 活性化されたTGF-β複合体は、に結合する。TGF-β受容体は受容体型セリン/スレオニンキナーゼであり、I型とII型の受容体サブユニットから構成される。TGF-βの結合後、II型受容体型キナーゼはI型受容体型キナーゼをリン酸化して活性化し、I型受容体型キナーゼはシグナル伝達カスケードを活性化する。これによって下流のさまざまな基質や調節タンパク質が活性化され、分化、走化性、増殖や多くの免疫細胞の活性化に機能するさまざまな標的遺伝子の転写が誘導される。
見る SMAD4とTGF-β
恒常性
恒常性（こうじょうせい）ないしはホメオスターシス（ὅμοιοστάσις、homeostasis）とは、生物において、その内部環境を一定の状態に保ち続けようとする傾向のことである。
見る SMAD4と恒常性
水素結合
doi。
見る SMAD4と水素結合
成長因子
成長因子（せいちょういんし、Growth factor）とは、動物体内において、特定の細胞の増殖や分化を促進する内因性のタンパク質の総称である。増殖因子、細胞増殖因子（さいぼうぞうしょくいんし）などともいう。様々な細胞学的・生理学的過程の調節に働いており、標的細胞の表面の受容体タンパク質に特異的に結合することにより、細胞間のシグナル伝達物質として働く。 歴史を見ると過去には、種々の生物や組織に対して成長を促進する物質を指して成長因子と呼び、ビタミンなども含んだ。
見る SMAD4と成長因子