RNA依存性RNAポリメラーゼと転移酵素

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RNA依存性RNAポリメラーゼと転移酵素の違い

RNA依存性RNAポリメラーゼ vs. 転移酵素

RNA依存性RNAポリメラーゼ (RdRp)、 (RDR)、 またはRNA複製酵素とはRNAを鋳型にRNAを複製を合成する酵素である。RNAを鋳型とする点で、DNAを鋳型としてRNAの転写を行う典型的なRNAポリメラーゼ（DNA依存性RNAポリメラーゼ）と対照的である。 RNA依存性RNAポリメラーゼ (RdRp) はRNAのゲノムを保有し、かつ増殖ステップにDNAが関わらないウイルスにおいて必須のタンパク質である ただし、ウイルス粒子内にこの酵素を持つかどうかはウイルスのクラスによって異なる。具体的には二本鎖RNAをゲノムとして持つウイルスとマイナス鎖RNAをゲノムとして持つウイルスがこの酵素をウイルス粒子内に持つ一方、プラス鎖RNAをゲノムとして持つウイルスはウイルス粒子内にはこの酵素を含まない。。この酵素は鋳型のRNAと相補的となるRNAの合成を触媒する。 RNAの複製機構は2段階からなる。最初のステップは複製の開始であり、RNAの複製は鋳型RNAの3'末端、もしくはその近傍から始まる。複製開始はプライマーを必要としない方法（de novo合成）と、VPgなどのプライマーを必要とする方法とに分かれる。また、de novoの複製開始は最初のヌクレオシド三リン酸 (NTP) の3'-OHに付加される次のNTPの有無に左右される。複製開始に続く伸長過程においては、次のNTPを付加する核酸転移反応が繰り返され、最終的に相補的なRNAを生じる。RNA依存性RNAポリメラーゼはRNAワールド仮説を巡る探究の目標となっている。. 転移酵素（てんいこうそ、transferase）とは、EC第2群に分類される酵素で、一方の基質から他方の基質へと原子団〈転移基〉を移動させる反応を触媒する酵素である。トランスフェラーゼとも呼ぶ。.

酵素

核酸塩基代謝に関与するプリンヌクレオシドフォスフォリラーゼの構造（リボン図）研究者は基質特異性を考察するときに酵素構造を抽象化したリボン図を利用する。 酵素（こうそ、enzyme）とは、生体で起こる化学反応に対して触媒として機能する分子である。酵素によって触媒される反応を“酵素的”反応という。このことについて酵素の構造や反応機構を研究する古典的な学問領域が、酵素学 （こうそがく、enzymology）である。.

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RNAポリメラーゼ

RNAポリメラーゼ (RNA polymerase) とは、リボヌクレオチドを重合させてRNAを合成する酵素。DNAの鋳型鎖（一本鎖）の塩基配列を読み取って相補的なRNAを合成する反応(転写)を触媒する中心となる酵素をDNA依存性RNAポリメラーゼという（単に「RNAポリメラーゼ」とも呼ぶ）。「ポリメラーゼ」は、より英語発音に近い「ポリメレース」と呼ばれることも多い。 真核生物では、DNAを鋳型にしてmRNAやsnRNA遺伝子の多くを転写するRNAポリメラーゼIIがよく知られる。このほかに35S rRNA前駆体を転写するRNAポリメラーゼI、tRNAとU6 snRNA、5S rRNA前駆体等を転写するRNA ポリメラーゼIIIなどがあり、上記三種は DNA依存性RNAポリメラーゼと呼ばれる。また、RNAを鋳型にRNA を合成するRNA依存性RNAポリメラーゼもあり、多くのRNAウイルスで重要な機能を果たす以外に、microRNAの増幅過程にも利用される。 鋳型を必要としない物もあり、初めて発見されたRNA ポリメラーゼであるポリヌクレオチドホスホリラーゼ（ポリヌクレオチドフォスフォリレース、ポリニュークリオタイドフォスフォリレース）もそのひとつとしてあげられる。この酵素は実際には細菌の細胞内でヌクレアーゼとして働くが、試験管内ではRNA を合成することができる。これを利用して一種類のヌクレオチドからなるRNAを合成し、それから翻訳されるタンパク質を調べることで初めて遺伝暗号の決定が行われた。真核生物のもつpoly(A)ポリメラーゼも同様に鋳型を必要とせず、Pol II転写産物の3'末端にpoly(A)鎖を付加することで転写後の遺伝子発現制御機構の一端を担っている。 真核生物の転写装置（RNAポリメラーゼ）は、Pol I、Pol II、Pol IIIの3種がある。それぞれ10種類以上ものサブユニットから構成される（基本的には12種）。また、古細菌のRNAポリメラーゼもサブユニット数が多く、9-14種のサブユニットから構成されている。ユリアーキオータではいくつかのサブユニットが省かれているが、一部のクレンアーキオータには真核生物の12種類のサブユニットが全て保存されており、真核生物の持つ3種のRNAポリメラーゼの祖先型と考えられている。古細菌のRNAポリメラーゼは、Aサブユニットが2つに分かれている特徴がある。 一方で、真正細菌のRNAポリメラーゼは全体的に真核生物や古細菌のものより単純な構成である。ααββ'ωの4種5サブユニットからなるコアエンザイムに、σが会合したホロエンザイムと呼ばれる形態で正常なプロモーターを認識する。シグマ因子は遺伝子上流のプロモーター配列を認識して転写を開始する役割を担っている。.

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