C4型光合成と高エネルギーリン酸結合

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C4型光合成と高エネルギーリン酸結合の違い

C4型光合成 vs. 高エネルギーリン酸結合

C4型光合成（C4がたこうごうせい）とは、光合成の過程で一般のCO2還元回路であるカルビン・ベンソン回路の他にCO2濃縮のためのC4経路を持つ光合成の一形態である。C4経路の名はCO2固定において、初期産物であるオキサロ酢酸がC4化合物であることに由来する（当初は炭素数4のリンゴ酸が初期産物だと思われていたが、後に誤りであることがわかった）。C4型光合成を行なう植物をC4植物と言い、維管束鞘細胞にも発達した葉緑体が存在するのが特徴である。これに対してカルビン・ベンソン回路しか持たない植物をC3植物という。 1950年代および1960年代初頭に、ヒューゴ・P・コーチャックおよびユーリ・カルピロフによって、一部の植物が立証されているC3型炭素固定を使わずに最初の段階でリンゴ酸およびアスパラギン酸を生産していることが示された。C4経路は最終的にオーストラリアのマーシャル・デビッドソン・ハッチとC・R・スラックによって1966年によって詳細に解明された。このため、C4経路はハッチ＝スラック回路と呼ばれることもある。. ネルギーリン酸結合（こうエネルギーリンさんけつごう、High‐energy phosphate bond, energy‐rich phosphate bond）とはアデノシン三リン酸など高エネルギーリン酸化合物が有するリン酸無水物結合を意味する生化学上の概念である。 ピロリン酸など、通常のリン酸化合物においては、リン酸無水物結合の加水分解による切断時の標準自由エネルギーの減少は3 kcal/mol程度である。それに対して、ATPの加水分解における減少は7 kcal/molにも達することが実験的に確認されている。それゆえ、この種のリン酸結合を有する化合物を高エネルギーリン酸化合物と呼ぶ。なお、反応の自由エネルギー変化が大きいのであって、P-O間の結合エネルギーは一般の化合物と比べて特に大きいわけではない点に注意が必要である。 生化学では高エネルギーリン酸化合物を化学式で表す場合のみリン酸をPを丸で括った記号を用い、そのうち高エネルギーリン酸結合を「～」（波線）で表すことがある。例えば、アデノシン三リン酸の場合、アデノシンと結合しているリン酸は通常の結合であるが、リン酸間を結んでいる結合は～で表される。 生体内の物質代謝における反応には、化学ポテンシャルの変化から自発的に進行すると予測される方向とは異なる方向に進行するものが多い。そのほとんどは、高エネルギーリン酸結合の切断反応と共役することで実現されている。したがって、高エネルギーリン酸化合物の持つ生化学的な意味は大きい。言い換えると、筋肉の収縮や濃度勾配に逆らった物質輸送は、高エネルギーリン酸結合の関与によって初めて成し得るものである。 アデノシン三リン酸などのリン酸無水物結合が高エネルギー結合となる原因については、共鳴エネルギーの低下やリン酸間の静電反発の増大あるいは、母核化合物の互変異性など高エネルギーリン酸化合物の構造に由来する原因が複合していると考えられている。 これらの結合に関する「高エネルギー」という用語は、負の自由エネルギー変化の直接的な原因が結合それ自身の切断によるものではないため誤解を招きかねない。これらの結合の切断は、ほとんどの結合の切断と同様に吸エルゴン的であり、エネルギーを放出するよりむしろ消費する。負の自由エネルギー変化はそれよりむしろ、加水分解後に生じる結合（またはATPによる残基のリン酸化）が加水分解前に存在する結合よりもエネルギー的に低いという事実から来ている（これには、リン酸結合自身だけでなく、反応に関与する「全て」の結合が含まれる）。この効果は反応物と比較した生成物の共鳴安定化および溶媒和の増大など数多くの原因によるものである。.

二リン酸

二リン酸（にリンさん、diphosphoric acid）は、化学式 H4P2O7 で表される無機化合物である。ピロリン酸（ピロリンさん、pyrophosphoric acid）とも呼ばれる。 リン酸を高温で脱水縮合することで生成する（接頭辞の pyro- は「熱・炎・高温」を意味する）。また、日本語において名称の類似するピロリンはアミンおよびイミンの一種であり、直接の関係はない。.

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リン酸

リン酸（リンさん、燐酸、phosphoric acid）は、リンのオキソ酸の一種で、化学式 H3PO4 の無機酸である。オルトリン酸（おるとりんさん、orthophosphoric acid）とも呼ばれる。リン酸骨格をもつ他の類似化合物群（ピロリン酸など）はリン酸類（リンさんるい、phosphoric acids）と呼ばれている。リン酸類に属する化合物を「リン酸」と略することがある。リン酸化物に水を反応させることで生成する。生化学の領域では、リン酸イオン溶液は無機リン酸 (Pi) と呼ばれ、ATP や DNA あるいは RNA の官能基として結合しているものを指す。.

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ホスホエノールピルビン酸

ホスホエノールピルビン酸（ホスホエノールピルビンさん、phosphoenolpyruvic acid, PEP）は、生化学的に重要な有機化合物の一つである。-62KJ/molと生体中で最もエネルギーの高いリン酸結合を持ち、解糖系や糖新生の経路にも登場する。また植物では、様々な芳香族化合物の生合成や炭素固定にも関わっている。.

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アデノシン三リン酸

アデノシン三リン酸（アデノシンさんリンさん、adenosine triphosphate）とは、アデノシンのリボース（＝糖）に3分子のリン酸が付き、2個の高エネルギーリン酸結合を持つヌクレオチドのこと。IUPAC名としては「アデノシン 5'-三リン酸」。一般的には、「adenosine triphosphate」の下線部のアルファベットをとり、短縮形で「ATP（エー・ティー・ピー）」と呼ばれている。.

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