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30 関係: 小胞体ストレス、ユビキチン、リボソーム、リソソーム、プロテアソーム、イノシトールトリスリン酸受容体、カルシウム、クロマチン、ゴルジ体、シャペロン、シトクロム、シトクロムP450、シグナル伝達、ジスルフィド結合、タンパク質、粗面小胞体、糖鎖、細胞、細胞小器官、細胞質基質、細胞膜、細胞核、真核生物、生体膜、酵素、電子顕微鏡、核小体、核質、核膜、核膜孔。
小胞体ストレス
小胞体ストレス（しょうほうたいストレス, Endoplasmic reticulum (ER) stress）とは、正常な高次構造にフォールディングされなかったタンパク質（変性タンパク質; unfolded protein）が小胞体に蓄積し、それにより細胞への悪影響（ストレス）が生じることである。 小胞体ストレスは細胞の正常な生理機能を妨げるため、細胞にはその障害を回避し、恒常性を維持する仕組みが備わっている。この小胞体ストレスに対する細胞の反応を小胞体ストレス応答(unfolded protein response:UPR,異常タンパク応答とも)といい、その情報は小胞体ストレスシグナルによって伝達される。変性タンパク質が過剰に蓄積し、小胞体ストレスの強さが細胞の回避機能を越えると、細胞死（アポトーシス）が誘導され、神経変性疾患などさまざまな疾患の原因となると考えられている。 小胞体ストレスの原因となる変性タンパク質は、遺伝子変異、ウイルス感染、炎症、有害化学物質などにより生じる。変性タンパク質は小胞体ストレスセンサー（IRE1alpha, ATF6, Perk が知られる）によって感知され、小胞体ストレス応答を誘導する。小胞体ストレス応答は、翻訳量を低下させることで小胞体におけるタンパク質の折りたたみを軽減したり、分子シャペロンの量を増やすことで折りたたみ機能を向上させたり、変性タンパク質の除去効率をあげることで小胞体ストレスを取り除くよう働く。小胞体ストレスがこのような細胞の修復機能を越えてしまった場合、アポトーシス誘導因子が活性化され、細胞はアポトーシスを実行する。 小胞体ストレスによる細胞死が組織の恒常性を乱すほど起こった場合、さまざまな疾患の原因となる。たとえば、膵臓ランゲルハンス島のベータ細胞が細胞死により多数失われてしまった場合、糖尿病を発症する。ニューロンで生じた場合、神経変性疾患や双極性障害などが引き起こされる可能性がある。.
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ユビキチン
ユビキチンの構造のリボン図 ユビキチン (ubiquitin) は76個のアミノ酸からなるタンパク質で、他のタンパク質の修飾に用いられ、タンパク質分解、DNA修復、翻訳調節、シグナル伝達などさまざまな生命現象に関わる。至る所にある (ubiquitous) ことからこの名前が付いた。進化的な保存性が高く、すべての真核生物でほとんど同じアミノ酸配列をもっているが、古細菌は全種がプロテアソームを持つもののユビキチンを持つのはごく一部の系統に限られる（"Caldiarchaeum"、"Lokiarchaeum"等）。真正細菌には存在しない。.
リボソーム
典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体（仁）、(2) 細胞核、(3) '''リボソーム'''、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 リボソームまたはリボゾーム（; ライボソーム）は、あらゆる生物の細胞内に存在する構造であり、粗面小胞体 (rER) に付着している膜結合リボソームと細胞質中に存在する遊離リボソームがある。mRNAの遺伝情報を読み取ってタンパク質へと変換する機構である翻訳が行われる場である。大小2つのサブユニットから成り、これらはタンパク質（リボソームタンパク、ribosomal protein）とRNA（リボソームRNA、rRNA; ribosomal RNA）の複合体である。細胞小器官に分類される場合もある。2000年、X線構造解析により立体構造が決定された。.
リソソーム
典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体（仁）、(2) 細胞核、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) '''リソソーム'''、(13) 中心体 リソソーム（lysosome; ライソソーム）は、真核生物が持つ細胞小器官の一つである。リソゾーム、ライソソーム、ライソゾームまたは水解小体（すいかいしょうたい）とも呼ばれる。語源は、“lysis(分解)”+“some(〜体)”に由来する。生体膜につつまれた構造体で細胞内消化の場である。内部に加水分解酵素を持ち、エンドサイトーシスやオートファジーによって膜内に取り込まれた生体高分子はここで加水分解される。分解された物体のうち有用なものは、細胞質に吸収される。不用物はエキソサイトーシスによって細胞外に廃棄されるか、残余小体（residual body）として細胞内に留まる。単細胞生物においては、リソソームが消化器として働いている。また植物細胞では液胞がリソソームに相当する細胞内器官である。.
プロテアソーム
プロテアソーム (proteasome) はタンパク質の分解を行う巨大な酵素複合体である。プロテアソームは真核生物の細胞において細胞質および核内のいずれにも分布している。ユビキチンにより標識されたタンパク質をプロテアソームで分解する系はユビキチン-プロテアソームシステムと呼ばれ、細胞周期制御、免疫応答、シグナル伝達といった細胞中の様々な働きに関わる機構である。この「ユビキチンを介したタンパク質分解の発見」の功績によりアーロン・チカノーバー、アブラム・ハーシュコ、アーウィン・ローズの3人が2004年ノーベル化学賞を受賞した。 プロテアソームは全ての真核生物と古細菌が有しているが、古細菌のものは真核生物に比べはるかに単純である。本稿では主に真核生物のプロテアソームについて解説する。.
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イノシトールトリスリン酸受容体
イノシトールトリスリン酸受容体（イノシトールトリスリンさんじゅようたい、英：Inositol trisphosphate receptor、IP3R、IP3受容体）はイノシトールトリスリン酸 (IP3) により活性化される、カルシウムチャネルの働きをする膜糖タンパク質群である。IP3受容体はネズミの小脳から最初に精製された。.
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カルシウム
ルシウム（calcium、calcium ）は原子番号 20、原子量 40.08 の金属元素である。元素記号は Ca。第2族元素に属し、アルカリ土類金属の一種で、ヒトを含む動物や植物の代表的なミネラル（必須元素）である。.
クロマチン
DNAが折り畳まれてクロマチンをつくり、分裂期にはさらに染色体へ変換される。 クロマチン（chromatin）とは、真核細胞内に存在するDNAとタンパク質の複合体のことを表す。.
ゴルジ体
典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体（仁）、(2) 細胞核、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) '''ゴルジ体'''、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 ゴルジ体（ゴルジたい、英語: Golgi body）は、真核生物の細胞にみられる細胞小器官の1つ。発見者のカミッロ・ゴルジ（Camillo Golgi）の名前をとってつけられた。ゴルジ装置 (Golgi apparatus)、ゴルジ複合体（Golgi complex）あるいは網状体 (dictyosome) とも言う。へん平な袋状の膜構造が重なっており、細胞外へ分泌されるタンパク質の糖鎖修飾や、リボソームを構成するタンパク質のプロセシングに機能する。.
シャペロン
ャペロン（chaperone）とは、他のタンパク質分子が正しい折りたたみ（フォールディング）をして機能を獲得するのを助けるタンパク質の総称である。分子シャペロン（molecular chaperone）、タンパク質シャペロンともいう。 シャペロンとは元来、西洋の貴族社会において、若い女性が社交界にデビューする際に付き添う年上の女性を意味し、タンパク質が正常な構造・機能を獲得するのをデビューになぞらえた命名である。.
シトクロム
トクロム（cytochrome, cyt、Zytochrom, Cytochrom）は、酸化還元機能を持つヘム鉄を含有する、ヘムタンパク質の一種である。1886年にMacMunnによって存在が指摘され、1925年にデーヴィッド・ケイリン によるウマの胃に寄生するヒツジバエ科ウマバエ幼虫を用いた研究によって酸化還元機能を持ち好気呼吸に重要な役割を持つことが実証された。 チトクロム、サイトクロム、シトクロームなどと呼ばれることもある。.
シトクロムP450
トクロムP450（）は特定の酸化還元酵素ファミリーに属する酵素の総称である。単にP450あるいはCYP（シップ）と呼ばれることがある。様々な基質を酸化し、多くの役割を果たす。肝臓において解毒を行う酵素として知られているとともに、ステロイドホルモンの生合成、脂肪酸の代謝や植物の二次代謝など、生物の正常活動に必要な様々な反応に関与している。NADPHなどの電子供与体と酸素を用いて基質を酸化することも共通である。シトクロムP450は細胞内の小胞体に多く、一部はミトコンドリアに存在する。動物では肝臓に多く、特によく研究されている。 ゲノムプロジェクトによって一部の細菌を除く大部分の生物（大腸菌には見つかっていない）にその遺伝子があることが明らかにされた。例えばヒトには57個の遺伝子がある。また、植物のシトクロムP450は基質特異性が高く、多くの種類が存在するとされている、例えばイネにおいては候補遺伝子が400以上も発見されている。しかし、機能がわかっているものは少ない。.
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シグナル伝達
本項においては、生体内におけるシグナル伝達（シグナルでんたつ; signal transduction）機構について記述する。 いかなる生命も周囲の環境に適応しなければならず、それは体内環境においても、個々の細胞においてすらも同様である。そしてその際には、何らかの形で情報を伝達しなければならない。この情報伝達機構をシグナル伝達機構と称し、通常、様々なシグナル分子によって担われる。それらへの応答として、細胞の運命や行動は決定される。.
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ジスルフィド結合
ルフィド結合（disulfide bond）は、2組のチオールのカップリングで得られる共有結合である。SS結合(SS-bond)またはジスルフィド架橋(disulfide bridge)とも呼ばれる。全体的な構造はR-S-S-R'となる。この用語は生化学、生物有機化学の分野で広く使われている。厳密にはこの結合は同種の化合物であるペルオキシド（R-O-O-R'）に倣いペルスルフィド(persulfide)と呼ぶべきである。しかし、この名称はR-S-S-HまたはH-S-S-Hの化合物を参照する場合を除きほとんど使われない。 3つの硫黄原子による共有結合構造はしばしばトリスルフィドと呼ばれ、2つのジスルフィド結合がある。ジスルフィド結合はふつうチオールの酸化によって作られる。.
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タンパク質
ミオグロビンの3D構造。αヘリックスをカラー化している。このタンパク質はX線回折によって初めてその構造が解明された。 タンパク質（タンパクしつ、蛋白質、 、 ）とは、20種類存在するL-アミノ酸が鎖状に多数連結（重合）してできた高分子化合物であり、生物の重要な構成成分のひとつである生化学辞典第2版、p.810 【タンパク質】。 構成するアミノ酸の数や種類、また結合の順序によって種類が異なり、分子量約4000前後のものから、数千万から億単位になるウイルスタンパク質まで多種類が存在する。連結したアミノ酸の個数が少ない場合にはペプチドと言い、これが直線状に連なったものはポリペプチドと呼ばれる武村(2011)、p.24-33、第一章 たんぱく質の性質、第二節 肉を食べることの意味ことが多いが、名称の使い分けを決める明確なアミノ酸の個数が決まっているわけではないようである。 タンパク質は、炭水化物、脂質とともに三大栄養素と呼ばれ、英語の各々の頭文字を取って「PFC」とも呼ばれる。タンパク質は身体をつくる役割も果たしている『見てわかる！栄養の図解事典』。.
粗面小胞体
典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体（仁）、(2) 細胞核、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) '''粗面小胞体'''、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 粗面小胞体（そめんしょうほうたい、rough-surfaced endoplasmic reticulum, rER）は、リボソームが付着している小胞体の総称。核膜の外膜と粗面小胞体は連続している。リボソーム中にはRNAが多く含まれるため、粗面小胞体は好塩基性に染色される。 分泌たんぱく質、膜たんぱく質、リソソーム酵素は粗面小胞体膜状の付着リボソームで合成される。膵外分泌細胞、胃底腺主細胞、形質細胞、肥満細胞、神経細胞などのタンパク質合成が盛んな細胞でよく発達する。分泌された物質はゴルジ体へ輸送される。.
糖鎖
糖脂質の一種であるガングリオシドGQ1ｂ 糖鎖（とうさ、glycan）とは、各種の糖がグリコシド結合によってつながりあった一群の化合物を指す。結合した糖の数は2つから数万まで様々であり、10個程度までのものをオリゴ糖とも呼ぶ。多数のα-グルコース分子が直線上に結合したアミロースやセルロースは最も単純な糖鎖といえる。 糖鎖は糖同士だけでなく、タンパク質や脂質その他の低分子とも結合して多様な分子を作り出す。これら糖タンパク質、糖脂質は生体内で重要な生理作用を担う。.
細胞
動物の真核細胞のスケッチ 細胞（さいぼう）とは、全ての生物が持つ、微小な部屋状の下部構造のこと。生物体の構造上・機能上の基本単位。そして同時にそれ自体を生命体と言うこともできる生化学辞典第2版、p.531-532 【単細胞生物】。 細胞を意味する英語の「cell」の語源はギリシャ語で「小さな部屋」を意味する語である。1665年にこの構造を発見したロバート・フックが自著においてcellと命名した。.
細胞小器官
細胞小器官（さいぼうしょうきかん、）とは、細胞の内部で特に分化した形態や機能を持つ構造の総称である。細胞内器官、あるいはラテン語名であるオルガネラとも呼ばれる。細胞小器官が高度に発達していることが、真核細胞を原核細胞から区別している特徴の一つである。 細胞小器官の呼称は、顕微鏡技術の発達に従い、それぞれの器官の同定が進むとともに産まれた概念である。したがってどこまでを細胞小器官に含めるかについては同定した経過によって下記のように混乱が見られる。細胞小器官を除いた細胞質基質についても、新たな構造や機能が認められ、細胞小器官を分類して論じることは今日ではあまり重要な意味をなさなくなってきつつある。 第一には、最も早い時期に同定された核、小胞体、ゴルジ体、エンドソーム、リソソーム、ミトコンドリア、葉緑体、ペルオキシソーム等の生体膜で囲まれた構造体だけを細胞小器官と呼ぶ立場があり、またこれらはどの場合でも細胞小器官に含められている。これらを膜系細胞小器官と呼ぶ場合もある。膜系細胞小器官が内を区画することにより、色々な化学環境下での生反応を並行することを可能にしている。また膜の内外で様々な物資の濃度差を作ることができ、このことを利用してエネルギー生産（電子伝達系）や、物質の貯蔵などを行っている。さらに小胞体、ゴルジ体、エンドソーム、リソソームは、小胞を介して細胞膜と連絡しあっており、このEndomembrane systemと呼ばれるネットワークを通じて物質の取込み（エンドサイトーシス）や放出（分泌）を行うことで、他の細胞や細胞外とのコミュニケーションを達成している。 なおこれらのうちミトコンドリアは、独自の遺伝構造を持つことから、生物進化の過程や種の拡散において注目される場合があり、例えばヒトではミトコンドリア・イブのような共通祖先も想定される。ミトコンドリアに関しては、元来別の細胞が細胞内共生したものに由来するとの説（細胞内共生説）が有力視されている。葉緑体に関しても共生に由来するのではないかという見方もあるが、その起源は依然不明である。 第二には、細胞骨格や、中心小体、鞭毛、繊毛といった非膜系のタンパク質の超複合体からなる構造体までを細胞小器官に含める場合もある。 さらには、核小体、リボソームまで細胞小器官と呼んでいる例も見いだされる。.
細胞質基質
典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体（仁）、(2) 細胞核、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) '''細胞質基質'''、(12) リソソーム、(13) 中心体 細胞質基質（さいぼうしつきしつ）とは細胞内の部分の呼称で、細胞質から細胞内小器官を除いた部分のことである。細胞質ゾル、サイトゾル, シトソール (cytosol) あるいは細胞礎質とも呼ばれる。古くは透明質、可溶性部分などと呼ばれたこともあるが、その後の分析技術の向上により、これらの部分にもさまざまな構造や機能が認められたため、この呼称の利用には問題がある。 遠心分画法で上清画分に回収される流動性の成分からなり、可溶性のタンパク質やリソソーム等が含まれている。 基本的には水を溶媒とし、酵素蛋白質をおもな分散質とし（細胞質基質は20〜30％の蛋白質を含む）、アミノ酸、脂肪酸などの各種有機酸、糖、核酸塩基、各種タンパク質を溶質あるいは低分子分散質として含む、複雑なコロイドとなっている。 細胞内部の流体として、（主に細胞骨格の働きにより）原形質流動を起こし、細胞内の各種物質の移動、細胞内小器官の配置、細胞間で伝達される信号の細胞内での転送の場となっている。 原核細胞ではほとんどあらゆる生化学反応が細胞質基質中で行われるが、真核細胞では特定の機能に特化した細胞内小器官が大規模な反応の舞台となっているため、細胞質基質はどちらかと言えば細胞の基礎的な代謝機能の場となっている。.
細胞膜
動物細胞の模式図図中の皮のように見えるものが'''細胞膜'''、(1) 核小体（仁）、(2) 細胞核、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 細胞膜（さいぼうまく、cell membrane）は、細胞の内外を隔てる生体膜。形質膜や、その英訳であるプラズマメンブレン(plasma membrane)とも呼ばれる。 細胞膜は細胞内外を単に隔てている静的な構造体ではなく、特異的なチャンネルによってイオンなどの低分子を透過させたり、受容体を介して細胞外からのシグナルを受け取る機能、細胞膜の一部を取り込んで細胞内に輸送する機能など、細胞にとって重要な機能を担っている。.
細胞核
細胞核（さいぼうかく、cell nucleus）とは、真核生物の細胞を構成する細胞小器官のひとつ。細胞の遺伝情報の保存と伝達を行い、ほぼすべての細胞に存在する。通常は単に核ということが多い。.
真核生物
真核生物（しんかくせいぶつ、学名: 、英: Eukaryote）は、動物、植物、菌類、原生生物など、身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる細胞小器官を有する生物である。真核生物以外の生物は原核生物と呼ばれる。 生物を基本的な遺伝の仕組みや生化学的性質を元に分類する3ドメイン説では、古細菌（アーキア）ドメイン、真正細菌（バクテリア）ドメインと共に生物界を3分する。他の2つのドメインに比べ、非常に大型で形態的に多様性に富むという特徴を持つ。かつての5界説では、動物界、植物界、菌界、原生生物界の4界が真核生物に含まれる。.
生体膜
生体膜（せいたいまく）とは細胞や細胞小器官の有する、その外界との境界の膜のことで、特有の構造を持つ。厚さ7～10nm。種類は以下のようなものがある。.
酵素
核酸塩基代謝に関与するプリンヌクレオシドフォスフォリラーゼの構造（リボン図）研究者は基質特異性を考察するときに酵素構造を抽象化したリボン図を利用する。 酵素（こうそ、enzyme）とは、生体で起こる化学反応に対して触媒として機能する分子である。酵素によって触媒される反応を“酵素的”反応という。このことについて酵素の構造や反応機構を研究する古典的な学問領域が、酵素学 （こうそがく、enzymology）である。.
電子顕微鏡
電子顕微鏡（でんしけんびきょう）とは、通常の顕微鏡（光学顕微鏡）では、観察したい対象に光（可視光線）をあてて拡大するのに対し、光の代わりに電子（電子線）をあてて拡大する顕微鏡のこと。電子顕微鏡は、物理学、化学、工学、生物学、医学（診断を含む）などの各分野で広く利用されている。.
核小体
典型的な動物細胞の模式図: (1) '''核小体'''（仁）、(2) 細胞核、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 ヒトの細胞の核核小体はオレンジ色の球体として示されている 核小体(かくしょうたい、拉,独,英:nucleolus)は、真核生物の細胞核の中に存在する、分子密度の高い領域で、rRNAの転写やリボソームの構築が行われる場所のこと。一般に光学顕微鏡で観察できる。直径1〜3μm程度。仁、核仁とも言われる。生体膜によって明確に区分される構造ではない。成長期の細胞や活発に機能する細胞でよく発達する。 細胞周期の進行する中で前期には消失して核分裂に備え、rDNAからの転写とともに再形成される。 核小体を電子顕微鏡で観察すると、繊維状中心部 (Fibrillar centre: FC)、高密度繊維状部 (Dense fibrillar component: DFC)の二層と、周辺部にある顆粒部 (Granular component: GC)が認められる。RNAの転写とプロセシングは中央二層の領域で行われると考えられているが詳細については議論が残る。 rDNAからRNAポリメラーゼIによって転写されたrRNA前駆体はsnoRNA等の働きによりプロセシングを受け18S、5.8S、28S（高等動物の場合）のrRNAとなる。 真核生物の rRNAはこれにRNAポリメラーゼIIIによって転写された5S RNAを加えた物。rRNAにリボソーム蛋白質が会合して形成されたリボソームは核膜孔を経て細胞質に運ばれ翻訳装置として機能する。近年核細胞質間の輸送において核小体の機能が注目されている。 Category:細胞小器官.
核質
典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体（仁）、(2) '''細胞核（下図参照）'''、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 (1) 核膜 (2) リボソーム (3) 核膜孔 (4) 核小体 (5) クロマチン (6) 細胞核 (7) 小胞体 (8) '''核質''' 核質もしくは核原形質（nucleoplasm, karyoplasm）とは、核膜に包まれている原形質の総称である。核液（nuclear sap）とも呼ばれる。細胞が細胞質を含んでいるのと同様に、細胞核は核質を含んでいる。核質は粘度の高い液体で、染色体と核小体を包んでいる。核質の中には、DNA複製等に必要なヌクレオチドをはじめとする多くの物質や、細胞核の中で直接作用する酵素などが溶解している。また、核基質として知られる線維のネットワークを核質内に見出すことができる。核質の液状の可溶画分は "nuclear hyaloplasm" と呼ばれている。.
核膜
典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体（仁）、(2) 細胞核、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 核膜（かくまく、nuclear membrane）は、真核生物の核を細胞質から隔てている生体膜を指す。内膜と外膜からなる二重の脂質二重膜構造をとり、外膜は小胞体とつながっている。内膜の内側 (核質側) にはラミンからなる中間径フィラメントが格子状に裏打ち構造を形成し核の形態を保っている。内膜と外膜の間を核膜槽と呼ぶ。核膜に存在する核膜孔は多数の蛋白質からなる核膜孔複合体で構成され、核の内外を移動する物質の通り道となっている。 核膜は細胞分裂の際に一時消失することがあるが終期には再形成される。 Category:細胞解剖学 Category:核の基礎構造.
核膜孔
典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体（仁）、(2) 細胞核、(3) リボソーム、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 真核生物の核膜の内膜と外膜が融合する場にあり、核の内外を連絡する穴を核膜孔（かくまくこう、英：Nuclear pore）と呼び、核と細胞質間の物質の移動はこの核膜孔を介して行われる。 核膜孔の数は細胞の状態によって様々だが、1核あたり出芽酵母では平均100個強 (約10個/μm2) 、NRK cellでは1700個前後 (約3個/μm2) 、という報告がある。 以下の数字は特記なき場合脊椎動物のもの。 核膜孔には総分子量125 MDa、直径120 nmの核膜孔複合体が位置する。これは8個のサブユニットが回転対称に配置された巨大なタンパク質複合体であり、150種ものタンパク質から構成される。 細胞質側には細胞質フィラメント、核質側には核バスケットと呼ばれる構造が突き出ていて、輸送過程ではこれらの構造と輸送される物質の相互作用が重要な役割を果たしている。中心部はplugと呼ばれる構造が認められるが、多様な外見を成し、カルシウム濃度と構造変化の関連が指摘されているが詳細な役割は不明となっている。 開口部の直径は10 nmで、イオンや分子量10 kDa以下の分子は濃度に依存して拡散する。40 kDaまでの分子は細胞内のカルシウム濃度による制御も受けるが拡散によって移動できる。分子量60 kDa以上の分子は拡散によって受動的にこの穴を通り抜けることはできない。 一方、GTPを使用するエネルギー依存性の輸送系では、約3 MDaという桁違いに大きいサイズの60S リボソーム前駆体やさらに巨大なmRNPが通り抜けることができる。出芽酵母では毎分2000個のリボソームが合成されるとすると (経由)、一つの核膜孔は一分間に最低20個の60Sサブユニットを核外へと輸送していると予想される。もちろんこの他に40Sリボソーマルサブユニットや多数の核タンパク質、tRNAなどが輸送されており、一分間に数千の分子が一つの核膜孔を通過するという見積もりもある。 輸送過程ではインポーティンやエクスポーティンなどの輸送因子が関わることが明らかとなってきた。これらは荷物となる分子に存在する核移行シグナルや核外輸送シグナルを認識結合する一方、核膜孔複合体とも作用し、様々な分子のアダブターとして働いている。 Category:細胞解剖学 Category:膜生物学 Category:核の基礎構造.
