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光合成細菌

索引 光合成細菌

光合成細菌(こうごうせいさいきん、photosynthetic bacteria)は、光合成を行う細菌の総称である。酸素発生型光合成をする藍色細菌および紅色細菌や紅色非硫黄細菌などの酸素非発生型光合成細菌を含む。 16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類群のうち、光合成を行うのは藍色細菌、紅色細菌、緑色硫黄細菌、緑色非硫黄細菌、ヘリオバクテリアである。緑色非硫黄細菌は緑色繊維状細菌、緑色滑走細菌と呼ばれることも多い。紅色細菌は栄養的分類から紅色硫黄細菌と紅色非硫黄細菌に分けられる。しかし、ヘリオバクテリアは、光エネルギーを利用して炭素固定を行なうという本来の光合成の能力が認められておらず、その意味では光栄養細菌(phototrophic bacteria)と呼ばれるべきである。 光栄養(phototrophy)という点からは、高度好塩菌はバクテリオロドプシンを使って光従属栄養的に増殖する。光エネルギーを使用する点で光合成細菌と同じだが、クロロフィル類を持たず、アーキアであることから、光合成細菌には含めない。近年は、海洋性の細菌の中にもロドプシンをもつ種が見つかっており、一部に光栄養能が証明されているが、光合成をするかどうか確定していない。.

17 関係: 古細菌バクテリオロドプシンヘリオバクテリア呼吸クロロフィルグラム陽性菌光合成紅色硫黄細菌紅色細菌緑色硫黄細菌緑色非硫黄細菌真正細菌高度好塩菌胞子藍藻栄養的分類16S rRNA系統解析

古細菌

古細菌(こさいきん、アーキア、ラテン語:archaea/アルカエア、単数形:archaeum, archaeon)は、生物の分類の一つで、''sn''-グリセロール1-リン酸のイソプレノイドエーテル(他生物はsn-グリセロール3-リン酸の脂肪酸エステル)より構成される細胞膜に特徴付けられる生物群、またはそこに含まれる生物のことである。古"細菌"と名付けられてはいるが、細菌(バクテリア。本記事では明確化のため真正細菌と称する)とは異なる系統に属している。このため、始原菌(しげんきん)や後生細菌(こうせいさいきん)という呼称が提案されたが、現在では細菌や菌などの意味を含まない を音写してアーキアと呼ぶことが多くなっている。 形態はほとんど細菌と同一、細菌の一系統と考えられていた時期もある。しかしrRNAから得られる進化的な近縁性は細菌と真核生物の間ほども離れており、現在の生物分類上では独立したドメインまたは界が与えられることが多い。一般には、メタン菌・高度好塩菌・好熱好酸菌・超好熱菌など、極限環境に生息する生物として認知されている。.

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バクテリオロドプシン

バクテリオロドプシン(bacteriorhodopsin)とは光駆動プロトンポンプとしてエネルギー変換を行う膜タンパク質である。構造生物学の最後の課題として、膜タンパクの構造決定およびコンフォメーション変化があるが、世界で初めてそれらが明らかになった膜タンパクである。アポタンパクであるバクテリオオプシンと発色団レチナールからなる色素タンパクである。.

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ヘリオバクテリア

ヘリオバクテリア(Heliobacteria)は酸素非発生型光合成を行う真正細菌である。ペプチドグリカン層が薄いためグラム染色では陰性だが、細胞構造そのものはグラム陽性菌に似ている。16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類によるとフィルミクテス門(グラム陽性細菌門)に分類される。光合成色素としてバクテリオクロロフィル g を用いている点で他の光合成細菌と異なっている。酸素存在下では生育できない絶対嫌気性細菌である。.

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呼吸

生物における呼吸(こきゅう)は、以下の二種類に分けられる。.

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クロロフィル

フィルの1種、クロロフィル''a'' の分子構造。マグネシウムが配位した テトラピロール環(クロリン)に、長鎖アルコール(フィトール)がエステル結合している。 クロロフィル (Chlorophyll) は、光合成の明反応で光エネルギーを吸収する役割をもつ化学物質。葉緑素(ようりょくそ)ともいう。 4つのピロールが環を巻いた構造であるテトラピロールに、フィトール (phytol) と呼ばれる長鎖アルコールがエステル結合した基本構造をもつ。環構造や置換基が異なる数種類が知られ、ひとつの生物が複数種類をもつことも珍しくない。植物では葉緑体のチラコイドに多く存在する。 天然に存在するものは一般にマグネシウムがテトラピロール環中心に配位した構造をもつ。マグネシウム以外では、亜鉛が配位した例が紅色光合成細菌 Acidiphilium rubrum において報告されている。金属がはずれ、2つの水素で置換された物質はフェオフィチンと呼ばれる。抽出されたクロロフィルでは、化学反応によって中心元素を人工的に置換することができる。特に銅が配位したものはマグネシウムのものよりも光や酸に対して安定であり、化粧品や食品への添加物として利用される。 2010年にクロロフィルfの発見が報告された。NMR、質量分析法等のデータから構造式はC55H70O6N4Mgだと考えられている。.

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グラム陽性菌

ラム陽性菌(グラムようせいきん、)とは、グラム染色により紺青色あるいは紫色に染色される細菌の総称。これに対して赤色あるいは桃色を呈すものをグラム陰性菌と呼ぶ。大まかにいえば、フィルミクテス門と放線菌門がグラム陽性菌に属している。 かつてグラム陽性の真正細菌は、フィルミクテス門Firmicutesに一括してまとめられた時期がある。命名はグラム陽性菌の厚い細胞壁にちなんでおり、ラテン語のFirmisフィルミス(強固な)とcutisクティス(皮膚)の合成語であった。ここには、現在のフィルミクテス門に含まれる低GCグラム陽性細菌の他に、現在は別の門として扱われる放線菌(高GCグラム陽性細菌)やデイノコックスなども含まれていた。.

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光合成

光合成では水を分解して酸素を放出し、二酸化炭素から糖を合成する。 光合成の主な舞台は植物の葉である。 光合成(こうごうせい、Photosynthese、photosynthèse、拉、英: photosynthesis)は、主に植物や植物プランクトン、藻類など光合成色素をもつ生物が行う、光エネルギーを化学エネルギーに変換する生化学反応のことである。光合成生物は光エネルギーを使って水と空気中の二酸化炭素から炭水化物(糖類:例えばショ糖やデンプン)を合成している。また、光合成は水を分解する過程で生じた酸素を大気中に供給している。年間に地球上で固定される二酸化炭素は約1014kg、貯蔵されるエネルギーは1018kJと見積もられている『ヴォート生化学 第3版』 DONALDO VOET・JUDITH G.VOET 田宮信雄他訳 東京化学同人 2005.2.28。 「光合成」という名称を初めて使ったのはアメリカの植物学者チャールズ・バーネス(1893年)である『Newton 2008年4月号』 水谷仁 ニュートンプレス 2008.4.7。 ひかりごうせいとも呼ばれることが多い。かつては炭酸同化作用(たんさんどうかさよう)とも言ったが現在はあまり使われない。.

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紅色硫黄細菌

紅色硫黄細菌(こうしょくいおうさいきん)は光合成細菌の一群で、赤色ないし褐色を呈する紅色細菌のうち、硫黄などの無機物を電子供与体として用いるものの総称である。嫌気性ないし微好気性で、硫黄泉や停滞水などに見られる。植物や藻類の光合成では、電子供与体として水を使うので酸素が生じるが、紅色硫黄細菌では水ではなく硫化水素を使うため単体の硫黄粒が生じる。この硫黄粒はさらに酸化されて硫酸を生じることもある。 また、クロロフィルを持たない。 分類学上はガンマプロテオバクテリア綱クロマチウム目(Chromatiales)に所属させ、クロマチウム科とエクトチオロドスピラ科の2科に分類する。両者は内膜の構造に差があり、クロマチウム科では硫黄粒が細胞内に生じるのに対し、エクトチオロドスピラ科では細胞外に生じる。クロマチウム目にはもう1つハロチオバシラス科があるが、ここには光合成をしないHalothiobacillus属のみが含まれている。 たいていは鞭毛を持ち運動性があるが、ガス胞によって浮遊するもの、完全に運動性を持たないものもある。全ての紅色硫黄細菌は光合成独立栄養性であるが、光合成従属栄養、化学合成独立栄養、化学合成従属栄養で生育できる種もある。 紅色硫黄細菌は、一般に湖や硫黄泉などの硫化水素が蓄積した水環境の、光の当たる無酸素域に見出される。地球化学的または生物学的に生じた硫化水素が引き金となって紅色硫黄細菌による水の華が生じることもある。 紅色硫黄細菌が増殖するのに最も適した湖は、底層に密度の高い水(塩水など)、表層に密度の低い水(淡水など)が成層した部分循環湖と呼ばれるものである。もし充分な量の硫酸塩があれば、湖底の堆積物の中で硫化物が生じ、無酸素状態の底層水へと拡散してゆき、そこで紅色硫黄細菌が大増殖することで水の華が生じる。このときたいていは緑色光合成細菌も付随している。.

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紅色細菌

紅色細菌(こうしょくさいきん、purple bacteria)は、光合成細菌のうち酸素を発生せず、カロテノイドの蓄積により赤色ないし褐色を呈するものの総称である。広義には非光合成性で色調も異なる細菌を多数含む類縁の細菌群全てを紅色細菌と呼び、その中で光合成能を有するものもしくは光合成器官や光合成色素を有するものだけを紅色光合成細菌として区別する場合がある。狭義の紅色細菌は、栄養的分類の観点からさらに紅色硫黄細菌と紅色非硫黄細菌とに区分され、一般的にこれらは分けて論じられる。 本項では主に狭義の紅色細菌(紅色光合成細菌)について述べる。広義の紅色細菌についてはプロテオバクテリアを、また紅色硫黄細菌については紅色硫黄細菌の項も参照のこと。 具体的な紅色細菌の例として、Rhodobacter sphaeroidesやBlastochloris viridis(旧名Rhodopseudomonas viridis)などがあげられる。.

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緑色硫黄細菌

緑色硫黄細菌(りょくしょくいおうさいきん)は緑褐色を呈し酸素非発生型光合成を行う光合成細菌の一群で、電子供与体として硫化水素などの硫黄を利用するものである。分類学上はクロロビウム科(Chlorobiaceae)をあてるが、16S_rRNA系統解析に基づく原核生物の分類によれば、緑色硫黄細菌とイグナウィバクテリウム綱(Ignavibacteria)で、クロロビウム門(Chlorobi)を構成する。.

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緑色非硫黄細菌

緑色非硫黄細菌(りょくしょくひいおうさいきん)は酸素非発生型光合成を行う光合成細菌の一群で、糸状の群体を形成し滑走により運動するものである。緑色糸状細菌や緑色滑走細菌ともよばれる。緑褐色を呈するものが代表的であるが、その名に反して種によってあるいは条件によっては赤褐色を呈する場合もある。また「非硫黄」といっても実際には硫化水素を光合成に利用して硫黄粒を蓄積する種も含まれている。したがってこの生物群を専門に扱う研究者の間では"filamentous anoxygenic phototrophs"(直訳は「糸状酸素非発生型光合成生物」、糸状光合成細菌)と呼び、緑色非硫黄細菌という呼び方は過去のものだと考えられている。しかしそれ以外の研究者の間では緑色非硫黄細菌と呼ぶのが普通である。広義には類縁の非光合成性の細菌を含むクロロフレクサス門全体を指す場合もある。.

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真正細菌

真正細菌(しんせいさいきん、bacterium、複数形 bacteria バクテリア)あるいは単に細菌(さいきん)とは、分類学上のドメインの一つ、あるいはそこに含まれる生物のことである。sn-グリセロール3-リン酸の脂肪酸エステルより構成される細胞膜を持つ原核生物と定義される。古細菌ドメイン、真核生物ドメインとともに、全生物界を三分する。 真核生物と比較した場合、構造は非常に単純である。しかしながら、はるかに多様な代謝系や栄養要求性を示し、生息環境も生物圏と考えられる全ての環境に広がっている。その生物量は膨大である。腸内細菌や発酵細菌、あるいは病原細菌として人との関わりも深い。語源はギリシャ語の「小さな杖」(βακτήριον)に由来している。.

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高度好塩菌

度好塩菌(こうどこうえんきん、ハロバクテリア)とは、ユリアーキオータ門ハロバクテリウム綱に属す古細菌の総称。いずれも増殖に高い塩化ナトリウム (NaCl) 濃度を要求する。高度好塩性古細菌、好塩性アーキアやハロアーキア (Haloarchaea) と呼ぶこともある。 しかしながら、近年属種の増加により、NaCl濃度が0.9 Mでも増殖可能な種の報告や、最適増殖NaCl濃度が2.0 M以下であるHaloferax volcanii、Halorubrum sodomense、Halorussus ruberなどが報告されている。 広義の高度好塩菌には、上記に加え、至適増殖NaCl濃度が2.5–5.2M(高度好塩性)の古細菌・真正細菌全てを含む。しかし、これらはいずれもメタン菌や光合成細菌(真正細菌)であり、系統関係上高度好塩菌には含まれず、発見種もわずかである。また近年、新たな系統群としてナノ好塩古細菌(Nanohaloarchaea)が報告された。詳細は好塩菌を参照。.

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胞子

胞子(ほうし)は、シダ植物・コケ植物および藻類、菌類(キノコ・カビ・酵母など)、あるいは原生生物のうちの変形菌などが形成する生殖細胞を指す。胞子による生殖を胞子生殖と呼ぶ場合がある。 また、鞭毛を持って運動する胞子を、遊走子と呼ぶ。.

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藍藻

藍藻(らんそう、blue-green algae)は、藍色細菌(らんしょくさいきん、cyanobacteria)の旧名である。藍色細菌は、シアノバクテリア、ラン色細菌とも呼ばれる細菌の1群であり、光合成によって酸素を生み出す酸素発生型光合成細菌である。単細胞で浮遊するもの、少数細胞の集団を作るもの、糸状に細胞が並んだ構造を持つものなどがある。また、ネンジュモなどの一部のものは寒天質に包まれて肉眼的な集団を形成する。.

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栄養的分類

栄養的分類(えいようてきぶんるい)とは、生物(特に微生物)の増殖、生育条件による分類法であり、厳密な種の分類等には余り用いられないものの、網羅的な性質を簡易に理解するために用いられる。例えば、Escherichia coliという学名だけではいかなる性質の生物か示されていないが、Escherichia coliは化学合成従属栄養生物(化学エネルギーをエネルギー源として、炭素源として有機物を利用する、詳細は以下に述べる)である、と書けば直感的に理解できる。 栄養的分類のもっとも単純なものとしては、上記の例にも書いているが.

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16S rRNA系統解析

16S rRNA系統解析(16S rRNAけいとうかいせき)は、リボソームの小サブユニットのRNA塩基配列を基にした微生物の進化系統を明らかにする方法の一つである。真核生物の場合は18S rRNAなのでリボソーム小サブユニットRNA系統解析 ('S'mall 'S'ub 'U'nit-rRNA、SSU-rRNA) と呼ばれることもある。.

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