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ペントースリン酸経路

索引 ペントースリン酸経路

ペントースリン酸経路 ペントースリン酸経路(ペントースリンさんけいろ、pentose phosphate pathway: PPP)は、解糖系のグルコース-6-リン酸から出発して、同じく解糖系のグリセルアルデヒド-3-リン酸へとつながる経路で、NADPHや、デオキシリボース、リボースといった核酸の生合成に不可欠な糖を含む各種ペントースの産生に関与する。また、NADPHの供給源として脂質の生産にも関与している。ペントースリン酸経路によって、1分子のグルコース-6-リン酸から1分子のCO2と2分子のNADPHが生成される。肝臓、脂肪組織、精巣、副腎皮質、授乳期の乳腺においてペントースリン酸経路の活性は高い。.

31 関係: 乳腺ペントースリボースリボース-5-リン酸リブロース-5-リン酸リブロース-5-リン酸-3-エピメラーゼトランスケトラーゼデオキシリボースフルクトース-6-リン酸ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼ (脱炭酸)エリトロース-4-リン酸キシルロース-5-リン酸グリセルアルデヒド-3-リン酸グルコース-6-リン酸グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼグルコース-6-リン酸脱水素酵素欠損症セドヘプツロース-7-リン酸ソラマメ中毒副腎皮質精巣生合成解糖系肝臓脂質脂肪組織核酸6-ホスホグルコノ-1,5-ラクトン6-ホスホグルコノラクトナーゼ6-ホスホグルコン酸

乳腺

乳腺(Mammary gland、Glandula mammaria)は、哺乳類の、乳汁を産生する外分泌組織。 左右対をなし、霊長類では胸部、有蹄類の大部分は鼠径部、食肉類、豚、齧歯類では腋窩から鼠径部にかけて存在する。この項ではヒトのものについて記述する。.

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ペントース

ペントース(Pentose)または五炭糖(ごたんとう)は、5個の炭素原子を含む単糖である。1位にアルデヒド基を持つアルドペントースと、2位にケトン基を持つケトペントースが存在する。.

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リボース

リボース(Ribose)は糖の一種で、五炭糖、単糖に分類される。核酸塩基と結合してヌクレオシドを形作っており、リボ核酸の構成糖として知られている。この糖は生体内ではペントースリン酸経路あるいはカルビン-ベンソン回路で作られる。.

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リボース-5-リン酸

リボース-5-リン酸(リボース-5-リンさん、Ribose 5-phosphate, R5P)は、ペントースリン酸経路で作られる中間体の一つ。リボース-5-リン酸イソメラーゼによってリブロース-5-リン酸から作られ、 トランスケトラーゼによってセドヘプツロース-7-リン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸、フルクトース-6-リン酸に変換される。このうち、グリセルアルデヒド-3-リン酸とフルクトース-6-リン酸は解糖系の中間生成物でもある。また、リボースリン酸ジホスホキナーゼによってホスホリボシル二リン酸に転換される。.

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リブロース-5-リン酸

リブロース-5-リン酸(リブロース-5-リンさん、Ribulose 5-phosphate)はペントースリン酸経路の最終産物の1つであり、カルビン回路の中間体の1つでもある。 ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼによって生成し、イソメラーゼやエピメラーゼの基質となる。.

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リブロース-5-リン酸-3-エピメラーゼ

リブロース-5-リン酸-3-エピメラーゼ(Ribulose-phosphate 3-epimerase、)は、還元的ペントースリン酸回路において、D-リブロース-5-リン酸をD-キシルロース-5-リン酸に変換する酵素である。 従って、この酵素の基質はD-リブロース-5-リン酸の1つ、生成物はD-キシルロース-5-リン酸の1つである。 この酵素は異性化酵素、特に炭水化物及びその類縁体に作用するラセマーゼ、エピメラーゼに分類される。 金属耐性細菌Cupriavidus metalliduransは、この酵素をコードする2つの遺伝子を持っていることが知られている。1つは染色体の、もう1つはプラスミドのである。この酵素は、幅広い種類の細菌、古細菌、菌類、植物で見られる。全てのタンパク質は、209から241アミノ酸残基であり、TIMバレル構造を持つ。 この酵素の系統名は、D-リブロース-5-リン酸 3-エピメラーゼ(D-ribulose-5-phosphate 3-epimerase)である。PPEとも呼ばれる。 この酵素は、ペントースリン酸経路、ペントースとグルクロン酸の相互変換、炭酸固定の3つの代謝経路に関与している。.

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トランスケトラーゼ

トランスケトラーゼ(Transketolase)は、全ての生物が持つペントースリン酸経路と、光合成のカルビン回路に関与する酵素である。この酵素は、これら2つの経路で反対方向に進む2つの重要な反応を触媒する。非酸化的なペントースリン酸経路の最初の反応では、補因子のチアミンピロリン酸が5炭素のケトース(D-キシルロース-5-リン酸)から2つの炭素を受け取り、これを5炭素のアルドース(D-リボース-5-リン酸)に転移させ、7炭素のケトース(セドヘプツロース-7-リン酸)を形成する。2つの炭素を取られたD-キシルロース-5-リン酸は、3炭素のアルドースであるグリセルアルデヒド-3-リン酸になる。カルビン回路では、トランスケトラーゼは逆の反応を触媒し、セドヘプツロース-7-リン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸をアルドースのD-グリセルアルデヒド-3-リン酸及びケトースのD-キシルロース-5-リン酸に変換する。 ペントースリン酸経路でトランスケトラーゼによって触媒される2つめの反応でも、同じようにチアミンピロリン酸がD-キシルロース-5-リン酸から2炭素をエリトロース-4-リン酸に転移し、フルクトース-6-リン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸を形成する。カルビン回路でも全く同じ反応が逆向きに起きる。さらに、カルビン回路ではこれがトランスケトラーゼによって触媒される最初の反応となる。 哺乳類では、トランスケトラーゼはペントースリン酸経路と解糖系を繋げ、過剰の糖リン酸を炭水化物代謝経路に供給している。この存在は、特に脂肪酸を合成する肝臓や乳腺、ステロイドの合成を行う肝臓や副腎等の生合成の盛んな組織で、NADPHの生産に不可欠である。チアミンピロリン酸は、カルシウムとともに必須の補因子である。 トランスケトラーゼは、哺乳類の角膜で角膜角質細胞によって大量に発現し、角膜のクリスタリンの1つになっていると言われている。.

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デオキシリボース

デオキシリボース (deoxyribose) またはD-デオキシリボース、2-デオキシリボースは、アルドース、ペントース及びデオキシ糖の一つでアルデヒド基を含む単糖である。リボースの2位のヒドロキシル基が水素に置換され、元より酸素原子が1つ減少した構造をしている。デオキシリボ核酸(DNA)の構成成分。 1929年にフィーバス・レヴィーンによって発見された。 五員環構造は特にデオキシリボフラノース(Deoxyribofuranose)と呼ばれる。 飲料などには、主にモンスターエナジー等に含まれる。.

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フルクトース-6-リン酸

フルクトース-6-リン酸(フルクトース-6-リンさん、Fructose 6-phosphate、F6P)とは、6位の炭素がリン酸化したフルクトース分子のことである。β-D型の分子は細胞中に多量に存在する。細胞に取り込まれたグルコースとフルクトースの大部分はこの形に変換される。別名のノイベルグエステルは、ドイツの生化学者カール・ノイベルグにちなんでいる。.

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ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸

ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸(ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリンさん、)とは、光合成経路あるいは解糖系のエントナー-ドウドロフ経路などで用いられている電子伝達体である。化学式:C21H21N7O17P3、分子量:744.4。ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドと構造上良く似ており、脱水素酵素の補酵素として一般的に機能している。略号であるNADP+(あるいはNADP)として一般的には良く知られている。酸化型 (NADP+) および還元型 (NADPH) の2つの状態を有し、二電子還元を受けるが中間型(一電子還元型)は存在しない。 かつては、トリホスホピリジンヌクレオチド (TPN)、補酵素III、コデヒドロゲナーゼIII、コエンザイムIIIなどと呼称されていたが、現在はNADP+に統一されている。別名、ニコチン酸アミドジヌクレオチドリン酸など。.

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ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼ (脱炭酸)

ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼ (脱炭酸)(phosphogluconate dehydrogenase (decarboxylating))は、次の化学反応を触媒する酸化還元酵素である。 反応式の通り、この酵素の基質は6-ホスホグルコン酸とNADP+、生成物はD-リブロース-5-リン酸と二酸化炭素とNADPHとH+である。 組織名は6-phospho-D-gluconate:NADP+ 2-oxidoreductase (decarboxylating)で、別名にphosphogluconic acid dehydrogenase, 6-phosphogluconic dehydrogenase, 6-phosphogluconic carboxylase, 6-phosphogluconate dehydrogenase (decarboxylating), 6-phospho-D-gluconate dehydrogenaseがある。.

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エリトロース-4-リン酸

リトロース-4-リン酸(エリトロース-4-リンさん、Erythrose 4-phosphate、略:E4P)は、四炭糖で、ペントースリン酸経路およびカルビン回路の中間体の一つである。また、シキミ酸経路の開始物質としても重要である。 ペントースリン酸経路ではトランスアルドラーゼによってグリセルアルデヒド-3-リン酸とセドヘプロース-7-リン酸からフルクトース-6-リン酸と共に合成される。 カルビン回路ではトランスケトラーゼによって同じくグリセルアルデヒド-3-リン酸とフルクトース-6-リン酸から合成される。 シキミ酸経路は、解糖系で作られるホスホエノールピルビン酸 がエリトロース-4-リン酸と縮合するところから反応が始まる。シキミ酸経路はチロシンやフェニルアラニンなどの芳香族アミノ酸と、そこから誘導されるポリフェノール類などの二次代謝物生合成の起点であり、エリトロース-4-リン酸の4つの炭素は全て芳香環に組み込まれる(残り2つはホスホエノールピルビン酸由来)。ただし、芳香族分子はポリケチド経路などから合成されることもあるため、天然物の芳香環全てがエリトロース-4-リン酸に由来するわけではない。.

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キシルロース-5-リン酸

D-キシルロース-5-リン酸(キシルロース-5-リンさん、D-Xylulose 5-phosphate、略:Xu5P)は、ペントースリン酸経路およびカルビン回路の中間体の一つ。ペントースリン酸経路ではリブロース-5-リン酸-3-エピメラーゼによってリブロース-5-リン酸から作られる。カルビン回路ではトランスケトラーゼによってケトースから作られる。 以前はペントースリン酸経路における中間体として主に考えられていたが、近年の研究ではキシルロース-5-リン酸が主にChREBP転写因子を活性化させることで、遺伝子発現に影響していることが明らかにされている。.

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グリセルアルデヒド-3-リン酸

リセルアルデヒド-3-リン酸(グリセルアルデヒド-3-リンさん、Glyceraldehyde 3-phosphate、G3P)は、全ての生物の代謝中間体となる有機化合物である。グリセルアルデヒドの3位の炭素のリン酸エステルである。.

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グルコース-6-リン酸

ルコース-6-リン酸(グルコース-6-リンさん、Glucose-6-phosphate、G6P)とは、6位の炭素がリン酸化したグルコース分子のことである。ロビソンエステルとも言う。細胞中には多量に存在し、細胞に取り込まれたグルコースのほとんどがリン酸化を受けてG6Pになる。 細胞化学の中心的な化合物の一つであるため、G6Pはその後様々な運命をたどる。その始めに、まずは次のどちらかの代謝系に入る。.

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グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼ

ルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼ(Glucose-6-phosphate dehydrogenase,G6PD)は、NADPH濃度を維持することにより細胞へ還元エネルギーを供給するペントースリン酸経路に関与する細胞質酵素の一つ。このNADPHは細胞内の主要な抗酸化成分であるグルタチオンの濃度を維持し、細胞を酸化的ダメージから保護している。また、NADPHは組織では肝臓や乳腺、脂肪組織および副腎における、脂肪酸やイソプレノイドの生合成にも使われている。この酵素の遺伝的欠損による非免疫性溶血性貧血(グルコース6リン酸脱水素酵素欠損症)はヒトにおいて顕著である。.

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グルコース-6-リン酸脱水素酵素欠損症

ペントースリン酸経路 グルコース-6-リン酸脱水素酵素欠損症(ぐるこーす6りんさんだっすいそこうそけっそんしょう、glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency, G6PD欠損症)とは、X染色体上にコードされている酵素の欠損により起こる遺伝子疾患の1つである「ヴォート 基礎生化学」 東京化学同人社発行 ISBN 978-4807907120。グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼ欠損症などとも呼ばれる。赤血球がもろくなることにより溶血性貧血などを引き起こすが、一方で鎌状赤血球症などと同じくマラリア原虫に抵抗性があり、マラリアの蔓延地域では自然選択で有利であるという特徴も持つ。グルコース6リン酸脱水素酵素欠損のヒトは世界で4億人に達すると言われ、ヒトの酵素欠損症としては最多の疾患である。.

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セドヘプツロース-7-リン酸

セドヘプツロース-7-リン酸(セドヘプツロース-7-リンさん、Sedoheptulose 7-phosphate、略:S7P)は、ペントースリン酸経路およびカルビン回路の中間体の一つ。ペントースリン酸経路ではトランスケトラーゼ、カルビン回路ではセドヘプツロース-1,7-ビスホスファターゼによって合成される。 Category:リン酸エステル Category:生化学.

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ソラマメ中毒

ラマメ中毒(ソラマメちゅうどく)とは、ソラマメに含まれる毒性物質によって起こる食中毒である。.

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副腎皮質

副腎皮質(ふくじんひしつ、Adrenal cortex)は、アルドステロンとコルチゾールのそれぞれを含む鉱質コルチコイドと糖質コルチコイドの生産を通してストレス反応を調停する、副腎の周囲に位置する部分である。また、男性ホルモンのアンドロゲンを合成する場所でもあり、たとえ女性でも、ここでアンドロゲンが合成される。.

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精巣

精巣(せいそう、英語 Testicle、ラテン語 Testis)とは、動物の雄がもつ生殖器の1つ。雄性配偶子(精子)を産生する器官。哺乳類などの精巣は睾丸(こうがん、英語 Balls)とも呼ばれ、左右1対ある。俗称は、金玉(きんたま)、玉(たま)、ふぐりなど。また、魚類の精巣は白子(しらこ)と呼ばれ、魚の種類によっては食用にする。 脊椎動物の精巣は精子を作り出す他に、ホルモンであるアンドロゲンを分泌する内分泌器官でもある。 また精巣は男性の急所としても知られ軽くぶつけるだけでもかなり強い痛みを感じる部分である。.

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糖(とう)とは、多価アルコールの最初の酸化生成物であり、アルデヒド基 (−CHO) またはケトン基 (>C.

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生合成

生合成(せいごうせい)とは、生体がその構成成分である生体分子を作り出すことをいう。多くの生物に共通している基本的な化合物(アミノ酸、糖、脂肪酸、核酸など)を合成する経路を一次代謝、特定の種や科に特有の化合物(ホルモン、フェロモン、毒素など)を作り出す経路を二次代謝と呼ぶが、両者の区分は必ずしも明確ではない。 ひとつの化合物が生合成されるには単一の酵素でなく、酸化還元酵素、転移酵素、合成酵素、加水分解酵素など数多くの酵素が関わり、多数の段階を踏むことが普通である。 生合成が不可能な分子は、体外より栄養素として取り入れなければならず、こういった栄養素を必須栄養素と呼ぶ。ヒトにおいて生合成が不可能なアミノ酸、脂肪酸をそれぞれ必須アミノ酸、必須脂肪酸と呼び、栄養学において非常に重要である。さらに、生体内での代謝に必須でありながら、生合成できない補酵素群をビタミンと呼び、同様に生合成できないミネラルとともにこれらもまた、栄養学上重要である。 Category:生化学.

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解糖系

解糖系 解糖系(かいとうけい、Glycolysis)とは、生体内に存在する生化学反応経路の名称であり、グルコースをピルビン酸などの有機酸に分解(異化)し、グルコースに含まれる高い結合エネルギーを生物が使いやすい形に変換していくための代謝過程である。ほとんど全ての生物が解糖系を持っており、もっとも原始的な代謝系とされている。嫌気状態(けんきじょうたい、無酸素状態のこと)でも起こりうる代謝系の代表的なものである一方で、得られる還元力やピルビン酸が電子伝達系やクエン酸回路に受け渡されることで好気呼吸の一部としても機能する。.

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肝臓

肝臓(かんぞう、ἧπαρ (hepar)、iecur、Leber、Liver)は、哺乳類・鳥類・齧歯類・両生類・爬虫類・魚類等の脊椎動物に存在する臓器の一つ。 ヒトの場合は腹部の右上に位置する内臓である。ヒトにおいては最大の内臓であり、体内維持に必須の機能も多く、特に生体の内部環境の維持に大きな役割を果たしている。 本稿では主にヒトについて記載する。.

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脂質

代表的な脂質であるトリアシルグリセロールの構造。脂肪酸とグリセリンがエステル結合した構造をもつ。 脂質(ししつ、lipid, lipide)は、生物から単離される水に溶けない物質を総称したものである。特定の化学的、構造的性質ではなく、溶解度によって定義される。 ただし、この定義では現在では数多くの例外が存在し、十分な条件とは言えない。現在の生化学的定義では「長鎖脂肪酸あるいは炭化水素鎖を持つ生物体内に存在あるいは生物由来の分子」となる。.

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脂肪組織

脂肪組織(しぼうそしき)は、脂肪細胞で構成された疎性結合組織の解剖学的用語である。 主な役割は脂肪としてエネルギーを蓄えることであるが、外界からの物理的衝撃を吸収することで重要な器官を保護したり、外界の温度変化から断熱して体温を保ったりする機能も持つ。近年はホルモンを作り出す重要な内分泌器官としても注目されており、TNF-αやレプチン、最近発見されたレジスチンやアディポネクチンなどの産生に関与する。.

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核酸

RNAとDNA、それぞれの核酸塩基 核酸(かくさん)は、リボ核酸 (RNA)とデオキシリボ核酸 (DNA)の総称で、塩基と糖、リン酸からなるヌクレオチドがホスホジエステル結合で連なった生体高分子である。糖の部分がリボースであるものがRNA、リボースの2'位の水酸基が水素基に置換された2-デオキシリボースであるものがDNAである。RNAは2'位が水酸基であるため、加水分解を受けることにより、DNAよりも反応性が高く、熱力学的に不安定である。糖の 1'位には塩基(核酸塩基)が結合している。さらに糖の 3'位と隣の糖の 5'位はリン酸エステル構造で結合しており、その結合が繰り返されて長い鎖状になる。転写や翻訳は 5'位から 3'位への方向へ進む。 なお、糖鎖の両端のうち、5'にリン酸が結合して切れている側のほうを 5'末端、反対側を 3'末端と呼んで区別する。また、隣り合う核酸上の領域の、5'側を上流、3'側を下流という。.

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6-ホスホグルコノ-1,5-ラクトン

6-ホスホグルコノ-1,5-ラクトン(6-Phosphogluconolactone)はペントースリン酸回路の中間体である。6-ホスホグルコノ-δ-ラクトンとも言う。 グルコース-6-リン酸デヒドロゲナーゼの作用によってグルコース-6-リン酸の脱水素化によって作られ、6-ホスホグルコノラクトナーゼによって6-ホスホグルコン酸に変換される。.

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6-ホスホグルコノラクトナーゼ

6-ホスホグルコノラクトナーゼ(6-phosphogluconolactonase、)は、ペントースリン酸経路に関係する酵素である。6-ホスホグルコノ-1,5-ラクトンを6-ホスホグルコン酸に変換する。.

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6-ホスホグルコン酸

6-ホスホグルコン酸(6-Phosphogluconate)はペントースリン酸回路の中間体である。 6-ホスホグルコノラクトナーゼの作用によって作られ、ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼによってリブロース-5-リン酸に変換される。.

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ペントースリン酸回路

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