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クレンアーキオータ門

索引 クレンアーキオータ門

レンアーキオータ(Crenarchaeota、エオサイト/Eocyte、クレンアーキア/Crenarchaea)は、好熱菌を中心とした古細菌の分類群である。27属57種の菌が含まれ、正式に発表されている古細菌のおおよそ2割弱を占める。 他の古細菌グループとは、基本的に16S rRNA系統解析によって区別される。進化速度が遅く、古細菌の祖先的な形質を残していると考えられたことから、ギリシャ語のκρηνη(ラテン文字:Crene、意味:泉・源泉)に因んで命名された。.

38 関係: 原核生物古細菌好熱菌ユリアーキオータ門ラテン文字リボソームプロテオ古細菌界ヒストンピュロディクティウム属テルモプロテウス目テルモフィルム・ペンデンステルモコックス綱デスルフロコックス目ニトロソプミルス・マリティムスアルカエオグロブス綱アキディロブス目アクチンイグニコックス属エンドソームカルディアルカエウム・スプテッラーネウムギリシア語グアノシン三リン酸コルアーキオータ門スルフォロブス属スルフォロブス目タンパク質ドメインタウムアーキオータタクソン硫黄細胞壁細胞分裂真核生物DNA複製FtsZRNAポリメラーゼS層水素16S rRNA系統解析

原核生物

原核生物(げんかくせいぶつ、ラテン語: Prokaryota プローカリオータ、英語: Prokaryote プロカリオート)とは真核、つまり明確な境界を示す核膜を持たない細胞からなる生物のことで、すべて単細胞生物。 真核生物と対をなす分類で、性質の異なる真正細菌(バクテリア)と古細菌(アーキア)の2つの生物を含んでいる。.

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古細菌

古細菌(こさいきん、アーキア、ラテン語:archaea/アルカエア、単数形:archaeum, archaeon)は、生物の分類の一つで、''sn''-グリセロール1-リン酸のイソプレノイドエーテル(他生物はsn-グリセロール3-リン酸の脂肪酸エステル)より構成される細胞膜に特徴付けられる生物群、またはそこに含まれる生物のことである。古"細菌"と名付けられてはいるが、細菌(バクテリア。本記事では明確化のため真正細菌と称する)とは異なる系統に属している。このため、始原菌(しげんきん)や後生細菌(こうせいさいきん)という呼称が提案されたが、現在では細菌や菌などの意味を含まない を音写してアーキアと呼ぶことが多くなっている。 形態はほとんど細菌と同一、細菌の一系統と考えられていた時期もある。しかしrRNAから得られる進化的な近縁性は細菌と真核生物の間ほども離れており、現在の生物分類上では独立したドメインまたは界が与えられることが多い。一般には、メタン菌・高度好塩菌・好熱好酸菌・超好熱菌など、極限環境に生息する生物として認知されている。.

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好熱菌

好熱菌(こうねつきん)は、至適生育温度が45以上、あるいは生育限界温度が55以上の微生物のこと、またはその総称。古細菌の多く、真正細菌の一部、ある種の菌類や藻類が含まれる。特に至適生育温度が80以上のものを超好熱菌と呼ぶ。極限環境微生物の一つ。 生息域は温泉や熱水域、強く発酵した堆肥、熱水噴出孔など。ボイラーなどの人工的熱水からも分離される。この他、地下生物圏という形で地殻内に相当量の好熱菌が存在するという推計がある。 なお、2009年時点で最も好熱性が強い(高温環境を好む)生物は、ユーリ古細菌に含まれる''Methanopyrus kandleri'' Strain 116である。この生物はオートクレーブ温度を上回る122でも増殖することができる。.

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ユリアーキオータ門

ユリアーキオータ門(Euryarchaeota、ユーリ古細菌、エウリ古細菌、ユリアーキア/Euryarchaea)は、メタン菌や高度好塩菌を中心とした古細菌の分類群である。この他にも超好熱菌や好熱好酸菌、硫酸還元菌、嫌気的メタン酸化菌など多様な生物が含まれており、既知の古細菌の8割以上が分類される。下位分類としては7綱が記載され、原核生物の門としては最大の多様性を持つ。 1984年にレイクが古細菌界として定義したものである。1990年にカール・ウーズが16SrRNA配列に従いユーリ古細菌界として再定義した。他の古細菌グループとは基本的に16S rRNA系統解析によって区別されており、形態・細胞表層構造、代謝系は非常に多様である。幅広い極限環境に適応していることから、ギリシャ語のευρυς(ラテン文字:eurys;エウリュス、意味:広い)にちなんで命名された。.

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ラテン文字

ラテン文字(ラテンもじ、abecedarium Latinum、Latin alphabet、ラテンアルファベット)は、表音文字(音素文字・アルファベット)の一つである。ローマ文字、ローマ字(alfabeto Romano、Roman alphabet)とも呼ばれる。 文字を右書きで横に並べることで単語を表記し、単語間を分かち書きで区切って並べることで文章を構成する。それぞれの文字は子音か母音を表す。 今日、人類社会で最も解読者人口が多い文字である。 元来ラテン語の文字で、古くから西欧・中欧の諸言語で使われているが、近代以降はこれら以外にも使用言語が多い。ただし発音の文字への表記方法は各言語ごとに異なっており、同じ綴りでも言語によって違う発音をすることはラテン文字においては全く珍しくない。英語など、古い時代に表記法が定められた言語においては表記と発音の間の乖離も大きなものとなってきている。.

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リボソーム

典型的な動物細胞の模式図: (1) 核小体(仁)、(2) 細胞核、(3) '''リボソーム'''、(4) 小胞、(5) 粗面小胞体、(6) ゴルジ体、(7) 微小管、(8) 滑面小胞体、(9) ミトコンドリア、(10) 液胞、(11) 細胞質基質、(12) リソソーム、(13) 中心体 リボソームまたはリボゾーム(; ライボソーム)は、あらゆる生物の細胞内に存在する構造であり、粗面小胞体 (rER) に付着している膜結合リボソームと細胞質中に存在する遊離リボソームがある。mRNAの遺伝情報を読み取ってタンパク質へと変換する機構である翻訳が行われる場である。大小2つのサブユニットから成り、これらはタンパク質(リボソームタンパク、ribosomal protein)とRNA(リボソームRNA、rRNA; ribosomal RNA)の複合体である。細胞小器官に分類される場合もある。2000年、X線構造解析により立体構造が決定された。.

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プロテオ古細菌界

プロテオ古細菌界(プロテオアーキオータ界、Proteoarchaeota)は2014年に提案された古細菌の候補界である。古細菌ドメインの中ではユーリ古細菌界と全古細菌を2分する。記載種を含む系統としてはクレン古細菌、タウム古細菌が所属し、他にコル古細菌等が含まれる。 従来古細菌はユーリ古細菌界とクレン古細菌界に2分されてきたが、その後この2系統に属さない古細菌が複数発見されてきたこと、ユーリ古細菌の多様性に比べてクレン古細菌の多様性が小さいことなどを根拠にクレン古細菌界が格下げされ、近縁のタウム古細菌等を含める形で提唱された。複雑な細胞骨格や遺伝システムが特徴であり、エオサイト説など真核生物と関係づけられることも多い。例えば、このグループに所属する古細菌は、真正細菌やその他の古細菌が使用するZリングではなく、真核生物が細胞分裂の最終段階に使用するESCRTに似たタンパク質を細胞分裂に使用する。.

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ヒストン

ヒストン(histone)は、真核生物のクロマチン(染色体)を構成する主要なタンパク質である。.

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ピュロディクティウム属

ピュロディクティウム属(パイロディクティウム属、Pyrodictium)は、浅瀬の熱水域や深海熱水噴出孔などに生息する超好熱性の古細菌の一属。100を超える温度で増殖が可能ことが証明された初めての生物である。この後1997年に同じピュロディクティウム科に属す''Pyrolobus fumarii''に破られるまで、10年以上に渡って増殖温度の最高記録を保持していた。 学名は、非常な高温を好むこと、網目状のネットワークを形成することから、ギリシャ語で炎+網の意味を持つ。これをラテン語化したものがPyrodictiumである。.

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テルモプロテウス目

テルモプロテウス目(-もく、Thermoproteales、サーモプロテアス目)は、クレンアーキオータ門テルモプロテウス綱に属す古細菌の目である。多くが長径2-10μ程の棒状の外観を持つ桿菌で、高温を好み、硫黄が豊富な陸性熱水系を中心に生息する。 増殖温度はおおむね70-104、中性か弱い酸性環境を好む。主な分離源は硫黄泉や熱水噴出孔であり、この他地熱発電所、鉱山からも単離されたことがある。大半が嫌気条件で硫黄を還元して水素や有機物を代謝することで増殖するが、一部の種、例えばPyrobaculum aerophilumの様に硝酸塩や酸素を利用する種も知られている。 一般的に好熱クレンアーキオータはヒストンを持たないが、テルモプロテウス目については全ゲノムが解読されている4属のうち、3属からヒストンと相同性のある遺伝子が見つかっている。この他、一般的なクレンアーキオータとの違いでは、細胞分裂時に単純な二分裂ではなく、出芽を起こす点が独特である。細胞分裂に関与する遺伝子は今のところ特定されておらず、殆どの原核生物の分裂に必須であるFtsZやMin、テルモプロテウス目以外のクレンアーキオータやタウムアーキオータが細胞分裂に使用するESCRT何れの遺伝子も発見されていない。一方でアクチン様たんぱく質の存在が確認されており、細胞分裂に関与すると予想されている。.

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テルモフィルム・ペンデンス

テルモフィルム・ペンデンス(Thermofilum pendens、サーモフィラム-)は、テルモプロテウス目テルモフィルム科に属する古細菌の一種。嫌気従属栄養性の超好熱菌で、主に陸上の硫黄泉に生息する。学名はラテン語で「(Thermoproteus tenaxに)依存する、好熱性の糸状菌」という意味がある。 1980年代にアイスランドやヴルカーノ島(イタリア)、イエローストーン国立公園(アメリカ合衆国)の硫黄泉より発見、報告された。鞭毛を持たない角ばった桿菌で、長さは時に100μmにも達する。桿菌の片側に小さなふくらみが生じ、出芽により新たな細胞を形成する。後述の栄養要求性と合わせ、これらの特徴は古細菌の中でもやや珍しい。 増殖可能温度は55-100、pHは4-6.5。多少複雑な栄養要求性を示し、硫黄、炭素源の他に、硫化水素、Thermoproteus tenaxの(未知の)極性脂質が必須である。ただし近縁の未記載種"Thermofilum librum"は極性脂質を要求しない。炭素源としては酵母エキス、トリプトン、ゼラチンなどが利用されるほか、スクロースの添加により増殖が促進される。; ゲノム情報 2006年に解析が完了している。1,781,889bpの主ゲノムと、31,504bpのプラスミドを持つ。ORFは1876箇所と推定されている。アミノ酸やヌクレオチド、補酵素の合成系をかなり欠損しているが、寄生生物へと進化しているわけではなく、単に栄養豊富な環境に適応しているだけとみられている。 なお16S rRNAによる系統樹では、クレンアーキオータの中でもかなり古い系統に属しているとされる。.

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テルモコックス綱

テルモコックス綱(Thermococci、サーモコッカス綱)は、ユーリ古細菌に属す綱の1つで、海洋熱水域に広く生育する超好熱菌のグループである。 深海の熱水噴出孔から良く単離される生物の一つ。油田鉱床、浅瀬の熱水域からの単離例もある。一方で陸上の熱泉からの分離例はない。海底火山が噴火した際に周囲の海水から高濃度で検出されたことがあり、分布の中心は熱水噴出孔周辺の地下とみられている。 全種が超好熱性、偏性嫌気性の従属栄養生物であり、熱水域でペプチドや多糖類を分解して生活している。水素により強い増殖阻害を受けることから、代謝の結果生じる水素を硫黄と反応させ、硫化水素として除去している。このため単体硫黄や硫化金属が多量に存在する環境をよく好む。一般にサイズ1-2μmのあまり特徴のない不定型の球菌として観察される。殆どの種が多極の鞭毛を有している。細胞壁はS層から構成される(細胞壁を欠損する種もあり)。その他の性質は典型的な古細菌と同じである。 進化的にはユーリ古細菌の基部付近から分岐したと考えられている。ユーリ古細菌における系統関係の一例を示す。.

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デスルフロコックス目

デスルフロコックス目(-もく、Desulfurococcales、デスルフロコッカス目)は、クレンアーキオータ門テルモプロテウス綱に属す古細菌の目である。極めて好熱性が強いことが特徴で、105を越える温度で増殖する種を多数含む。.

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ニトロソプミルス・マリティムス

ニトロソプミルス・マリティムス(Nitrosopumilus maritimus)は、2005年に水族館から分離されたタウムアーキオータ門(海洋性クレンアーキオータ)に属するアンモニア酸化古細菌。タウムアーキオータとしては最も早く培養に成功した。 従来古細菌は極限環境にのみに分布すると考えられてきたが、1992年に海洋からクレンアーキオータに属すと考えられる16S rRNA配列が検出され、marine archaeal group 1などと呼ばれた。しかしこのグループは分離が困難で、1996年に海綿に共生する"Cenarchaeum symbiosum"が発見されたものの、あまり研究は進まず、その生態は謎に包まれていた。 その中で、Nitrosopumilus maritimusは2005年にシアトル水族館の海洋性熱帯魚の水槽から単離された。形態や16S rRNA配列から前述のmarine archaeal group 1に属すと考えられている。少なくともアンモニアを酸化して独立栄養的に生育することができると見られている。近縁の古細菌のDNAは土壌からも検出される上、検出量はアンモニアを酸化する細菌の10-100倍にも達すことがあり、窒素循環で重要な地位を占めている可能性がある。同様の亜硝酸古細菌(ただし好熱菌)が、2007年("Nitrososphaera gargensis")と、2008年("Nitrosocaldus yellowstonii")に発見されている。 形態は0.5×0.2×0.2 μm程の大きさを持つ桿菌。学名のNitrosopumilus maritimus(ニトロソプーミルス・マリティムス)は、「海の、亜硝酸を作る小人」といった意味を帯びる。 ゲノムは2007年に解読が終了。ゲノムサイズは、164万5259塩基対、ORFは1795箇所。2017年に記載された。.

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アルカエオグロブス綱

アルカエオグロブス綱(-こう、Archaeoglobi。アーケオグロバス綱)は、古細菌ユリアーキオータ門に属す超好熱菌の1綱である。 2009年現在、''Archaeoglobus''、''Ferroglobus''、''Geoglobus''の1目1科3属が知られている。典型的な古細菌と同じように、いずれも形態は1μm前後の不定型の球菌で、多数の鞭毛を備えており運動能力を持つ。表層はS層と呼ばれる糖たんぱく複合体の細胞壁によって覆われている。3属とも属名に-globusが付いているが、これはラテン語で球を意味しており、その丸い形態に因んだものである。 分布は地上では限られている。至適増殖温度は85前後、生育温度は最低でも60と高いため、深海の熱水噴出口など嫌気性の熱水環境に分布している。深い油田中からも分離されるため、地下生物圏の一部を構成している可能性もある。これらの環境でアルカエオグロブス綱に属す生物は、有機物や水素、硫化水素、第一鉄などを硫酸塩、硝酸塩、第二鉄などで嫌気的に酸化することによって増殖する。系統的にメタン菌に近く、一部の種は非常に微弱ながらもメタンを生成する。.

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アキディロブス目

アキディロブス目(-もく、アシディロバス目、Acidilobales) は、クレンアーキオータ門テルモプロテウス綱に属す古細菌の目である。タイプ指定はAcidilobus(Acidus(アキドゥス/酸っぱい)+lobus(ロブス/丸、葉よう(希))。Acidilobusの記載以前は、"Caldisphaerales"とも呼称された。 形態は1-2μmほどのやや不規則な球菌。主に陸上にある弱酸性の熱水系に分布する。増殖範囲は50-90、pH2-6程度で、これまでに単離された主な場所は、カムチャツカ半島やフィリピン、日本の温泉などが中心となっている。デンプンなどの炭化水素、タンパク質を嫌気的に醗酵して増殖する。 系統的にはデスルフロコックス目に近縁である。.

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アクチン

アクチン(赤)・プロフィリン(青)複合体 thumb thumb アクチン(Actin)は螺旋状の多量体を形成してマイクロフィラメントの1種であるアクチンフィラメントを形作る球形のタンパク質である。 この繊維は真核生物の細胞内部で3次元の繊維状構造を作る3つの細胞骨格(アクチンフィラメント、微小管、中間径フィラメント)の中では最も細いものである。アクチンフィラメントは細胞の形を決定している。細胞質流動と、細胞分裂での収縮に関与している。筋細胞ではミオシンと共に筋収縮を担う。また、仮足を介して移動を可能にする。細胞質基質内では、アクチンは種の間での差異が少なく非常に保存されたタンパク質の1つで、藻類とヒトの間で5%しか違わない。恒温脊椎動物では、アクチンには6種類のアイソフォームが存在する。.

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イグニコックス属

イグニコックス(Ignicoccus、イグニコッカス、イグニカカス)は、偏性嫌気性グラム陰性不定形球菌の超好熱古細菌である。学名Ignicoccusは、ラテン語で「炎」を意味するイグニス(ignis)と、球菌を意味するコックス(Coccus)(ギリシャ語で「木の実」を意味するκόκκοςより派生)に由来する。 2000年にアイスランド北部のコルベインセイ海嶺(大西洋中央海嶺)からI.

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エンドソーム

ンドソーム (endosome) はピノサイトーシスによって形成された一重の生体膜からなる小胞。ほぼ全ての真核細胞が持ち、細胞外の分子の取り込みや、細胞表面の分子のソーティングに関わる。その結果エンドソームに取り込まれた一部の分子は再利用され、小胞輸送によって細胞膜へと輸送される。また不要な分子はエンドソームがリソソームと融合することで分解される。エンドサイトーシスの一種であるファゴサイトーシスによって形成された(ヘテロ)ファゴソームはエンドソームに含めないと思われる。 エンドソームの形成は、細胞膜の内側にクラスリンが集まった窪みが陥入して、被覆小胞となることで始まる。細胞膜から離れた被覆小胞はすぐにクラスリンを脱離させ、初期エンドソームに融合する。初期エンドソーム内部もリソソーム同様にプロトンポンプの作用によって酸性に保たれている。ここで膜に結合している受容体蛋白質の多くは再利用されるために細胞膜へと回帰する経路に乗る。一方受容体に結合してエンドソーム内腔に取り込まれたリガンドは、酸性条件下で受容体のコンフォメーションが変化するに伴い乖離する。初期エンドソーム内部には、細胞質に取り込まれた所とは別の細胞膜領域に運ばれる分子もあり、こういった分子はトランスサイトーシスと呼ばれる経路で初期エンドソームから運ばれる。初期エンドソームはゴルジ体近傍へ移動していくに従って、多数の小胞を内部に含んだ後期エンドソームへと成熟する。そこで加水分解酵素を含むリソソームと融合して内容物が分解され、エンドソームはリソソームと呼ばれるようになる。このままでは細胞表面の膜は取り込まれて減る一方なので、当然逆の経路もあり、それはエキソサイトーシスと呼ばれる。.

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カルディアルカエウム・スプテッラーネウム

ルディアルカエウム・スプテッラーネウム(Candidatus ‘Caldiarchaeum subterraneum’)は、2010年に報告された未記載の好熱古細菌である。メタゲノム解析のみがなされており、形態等の詳細は不明。地下320mの金鉱より発見された。 メタゲノム解析から判明した特徴が既知の古細菌門と異なることから、新門Aigarchaeotaが提唱されている。系統解析、遺伝子構成などは比較的タウムアーキオータに近く、タウムアーキオータに含むとする見解もある。168万0938塩基対の環状ゲノムを有し、計1777箇所のORFが見出されている。水素または一酸化炭素を、酸素あるいは硝酸,亜硝酸塩で酸化して独立栄養的に増殖していると予想されている。 特筆すべきこととして、ユビキチン-プロテアソームシステムに必要な遺伝子が発見されたことが挙げられる。ユビキチンシステムはこれまで真核生物特有と考えられていたが、この発見は真核生物型蛋白質修飾系の起源の通説を覆す可能性がある。2015年にはロキアーキオータと呼ばれる別の古細菌からもユビキチンが発見されている。 未培養のため未記載だが、二名法による名称として暫定的に‘Caldiarchaeum subterraneum’と呼ばれている。属名は「暖+古細菌」でcaldiarchaeumカルディアルカエウム、種形容語は「地下の」を意味するラテン語subterraneusスプテッラーネウスの中性形である。.

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ギリシア語

リシア語(ギリシアご、現代ギリシア語: Ελληνικά, または Ελληνική γλώσσα )はインド・ヨーロッパ語族ヘレニック語派(ギリシア語派)に属する言語。単独でヘレニック語派(ギリシア語派)を形成する。ギリシア共和国やキプロス共和国、イスタンブールのギリシア人居住区などで使用されており、話者は約1200万人。また、ラテン語とともに学名や専門用語にも使用されている。省略形は希語。.

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グアノシン三リン酸

アノシン三リン酸(グアノシンさんリンさん、guanosine triphosphate)は生物体内に存在するヌクレオチドである。正式名はグアノシン-5'-三リン酸、普通は略称 GTP で呼ばれる。分子量 523.18。 グアノシン二リン酸 (GDP) からアデノシン三リン酸 (ATP) のリン酸を受容して生合成される。類似した構造を持つ ATP が生物体内で高エネルギーリン酸結合のエネルギーを利用して、様々な生合成や輸送、運動などの反応に用いられるのに対し、GTP は主として細胞内シグナル伝達やタンパク質の機能の調節に用いられる。.

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コルアーキオータ門

ルアーキオータ門(界)(Korarchaeota、Korarchaea、コル古細菌)とは1996年にBarnsらによって指摘された古細菌、第三番目の門(界)。 アメリカアイダホ州のイエローストーン国立公園の74-93の熱水底泥にPCR法を用いて、16S rRNA系統解析を試みたところ、クレンアーキオータ、ユリアーキオータ界のどちらにも入らない配列を発見した。この結果より、Barnsらは、従来のWoeseによる『古細菌は二界である』という説を覆し『古細菌は三界よりなる』という主張を打ち立てた。 発見から十年以上が経過しているがいまだ実態は不明な点が多い。1997年にFISH法を用いて増殖していることが確認されているが、これまでに純粋培養は成功していない。しかしながら2008年に“Candidatus Korarchaeum cryptofilum”と呼ばれる株について、全ゲノムの解読が報告された。生命の起源に最も近い生物とも、クレンアーキオータにやや近縁とも言われている。.

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スルフォロブス属

Sulfolobus(スルフォロブス属、サルフォロバス属)は、陸上の火山や温泉などに広く生息する好気・好酸・好熱性の古細菌の一属である。 属名は、硫黄を好むこと、細胞表面に頻繁に突出部を形成することから、ラテン語で、硫黄(Sulfur;スルフル)+ 丸・耳たぶ、葉よう(希:lobus;ロブス)という意味になっている。.

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スルフォロブス目

ルフォロブス目(-もく、Sulfolobales。サルフォロバス目)は、クレンアーキオータ門テルモプロテウス綱に属す古細菌の目である。 温泉や熱水泉、鉱山などの陸上熱水系から分離される好熱好酸菌の一つ。強酸高熱の環境に特に適応しており、生育に適するのはpH1-5、50-90の極限的な環境である。中にはpH0.35(A. sulfidivorans)や96(A. infernus)で増殖できるものもいる。分布が広く大抵の陸上酸性熱水泉に存在しているが、海洋から分離されることはほとんどない。ほとんどの種が偏性/通性好気性菌である。 好熱好酸性に加え、すべての種が硫黄を何らかの形で利用する。代表的な属である''Sulfolobus''は硫黄がなくても従属栄養的に増殖できるが、自然界では無機硫黄を酸化してCO2を固定する硫黄酸化菌としてふるまっていると思われる。''Acidianus''も同様の代謝を行うが、こちらは水素と硫黄の存在下嫌気性菌としても生育することができる。 形態は1-3μm程度の不定型の球菌で、頻繁に丸い突出部を形成する。グラム陰性でS層と呼ばれる細胞壁を持ち、細胞膜はテトラエーテル脂質一重膜から成る。鞭毛を有し運動性を持つ場合が多い。系統的にはデスルフロコックス目とアキディロブス目を合わせたクレードの姉妹群になると考えられている。.

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タンパク質ドメイン

タンパク質ドメイン(Protein domains)は、タンパク質の配列、構造の一部で他の部分とは独立に進化し、機能を持った存在である。それぞれのドメインはコンパクトな三次元構造を作り、独立に折り畳まれ、安定化されることが多い。多くのタンパク質がいくつかのドメインより成り立ち、1つのドメインは進化的に関連した多くのタンパク質の中に現れる。ドメインの長さは様々で、25残基程度から500残基以上に及ぶものもある。ジンクフィンガーのような最も短いドメインは金属イオンやジスルフィド結合によって安定化される。カルモジュリンにおけるカルシウム結合性のEFハンドドメインのように、ドメインはしばしばタンパク質の機能ユニットとなっている。またドメインは自己安定化されるため、遺伝子工学によってタンパク質間での組み替えを行い、キメラを作ることができる。.

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タウムアーキオータ

タウムアーキオータ門(タウム古細菌、タウマルカエオタ門、Thaumarchaeota、Thaumarchaea/タウムアーキア)は2008年に新しく提案された古細菌の門である。古細菌ではあるが極限環境微生物としての性格は薄く、16S rRNAクローンによる分布は海洋、土壌が中心である。 門名はギリシア語のΘαύμας(不思議な / ラテン語形:thaumas, タウマース)に由来する。しばらくは論文での使用数も限られていたが、2010年ごろから使用例が増加している。系統的にはエウリ古細菌よりもクレン古細菌に近縁とされており、以前はクレン古細菌に含められていた。 また、クレン古細菌に近いことからエオサイト説に基づく研究もされている。真核生物がこの系統から派生したという仮説があり、タウム古細菌や、近縁な''Caldiarchaeum subterraneum''("Aigarchaeota門"またはタウム古細菌に含む)などからはユビキチンやチューブリンなどの報告がある。.

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タクソン

タクソン(taxon、複:タクサ、taxa)とは、生物の分類において、ある分類階級に位置づけられる生物の集合のこと。訳語としては分類群(ぶんるいぐん)という用語が一般的である。taxonomic unit、taxonomical groupと同義。.

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硫黄

硫黄(いおう、sulfur, sulphur)は原子番号 16、原子量 32.1 の元素である。元素記号は S。酸素族元素の一つ。多くの同素体や結晶多形が存在し、融点、密度はそれぞれ異なる。沸点 444.674 ℃。大昔から自然界において存在が知られており、発見者は不明になっている。硫黄の英名 sulfur は、ラテン語で「燃える石」を意味する言葉に語源を持っている。.

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細胞壁

細胞壁(さいぼうへき)は、植物や菌類、細菌類の細胞にみられる構造。動物細胞には存在しない。細胞膜の外側に位置するために細胞外マトリクスの1つである。 細胞壁を形成する物質は、植物ではセルロースで、これはグルコース(ブドウ糖)がいくつもつながって出来ている糖鎖である。他にも、リグニンやペクチンのようなものもある。細胞壁は、二重構造(一次壁・二次壁)になっていて、たえず成長を繰り返している。細胞壁の主な役割は、防御(細胞膜から内側を守る)、改築・補強、物質補給、細胞間連絡、影響感知細胞である。また、細胞壁の分子間は微細ではない為、水・ナトリウムイオン・カリウムイオンなどを容易に通す。通常、植物細胞は緑色をしているが、木などは茶色をしている。これは、細胞壁がリグニンによって木化したためで、通常の細胞壁よりも硬い。.

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細胞分裂

細胞分裂(さいぼうぶんれつ)とは、1つの細胞が2個以上の娘細胞に分かれる生命現象。核分裂とそれに引き続く細胞質分裂に分けてそれぞれ研究が進む。単細胞生物では細胞分裂が個体の増殖となる。多細胞生物では、受精卵以後の発生に伴う細胞分裂によって細胞数が増える。それらは厳密な制御機構に裏打ちされており、その異常はたとえばガン化を引き起こす。ウィルヒョウは「細胞は細胞から生ず」と言ったと伝えられているが、これこそが細胞分裂を示している。.

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真核生物

真核生物(しんかくせいぶつ、学名: 、英: Eukaryote)は、動物、植物、菌類、原生生物など、身体を構成する細胞の中に細胞核と呼ばれる細胞小器官を有する生物である。真核生物以外の生物は原核生物と呼ばれる。 生物を基本的な遺伝の仕組みや生化学的性質を元に分類する3ドメイン説では、古細菌(アーキア)ドメイン、真正細菌(バクテリア)ドメインと共に生物界を3分する。他の2つのドメインに比べ、非常に大型で形態的に多様性に富むという特徴を持つ。かつての5界説では、動物界、植物界、菌界、原生生物界の4界が真核生物に含まれる。.

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DNA複製

'''図1 DNA複製の模式図'''.青色の二本の帯が鋳型鎖(Template Strands)。2本が平行に並んでいる上部は二重らせん、斜めになって非平行になっている下部は二重らせんが解けて一本鎖となった領域である。上部と下部の境目が複製フォーク (Replication Fork) であり、二重らせん領域は時間とともに解けられていくので複製フォークは図の上側へと進行していく。下部の2本の一本鎖はそれぞれ異なる様式でDNAポリメラーゼ(DNA Polymerase、緑色)により複製され、上から見て5'から3'の左の鋳型鎖ではDNAポリメラーゼが複製フォークと同じ方向に進行し、一本のリーディング鎖 (Leading Strand) が合成される。上から見て3'から5'の右の鋳型鎖ではDNAポリメラーゼが複製フォークと逆の方向に進み、途切れ途切れにいくつもの岡崎フラグメント (Okazaki Fragments) が合成されていく。伸長が終わった岡崎フラグメントはDNAリガーゼ(DNA Ligase、ピンク)によりつなぎ合わせられ、ラギング鎖 (Lagging Strand) となる。 DNA複製(ディーエヌエイふくせい、DNA replication)は、細胞分裂における核分裂の前に、DNAが複製されてその数が2倍となる過程である。生物学ではしばしば複製 (replication) と略される。セントラルドグマの一員とされる。複製される一本鎖DNAを親鎖 (parent strand)、DNA複製によって新しく合成された一本鎖DNAを娘鎖 (daughter strand) という。また、DNA複製により生じた染色体の個々を姉妹染色分体 (sister chromatid) という。.

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FtsZ

FtsZは、真正細菌やユーリ古細菌などに存在する、ftsZ 遺伝子から翻訳されるタンパク質。細胞膜下に集合して環構造を形成し、その箇所が分裂時に隔壁となる。これは原核生物において、真核生物のチューブリンとホモログ(相同)である。FtsZの名称は、"Filamenting temperature-sensitive mutant Z" (フィラメント状温度感受性変異株Z)による。E. coliの分裂異常株でフィラメント状に成長するものの場合、娘細胞を分離する能力を欠くために細長く成長すると考えられている。.

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RNAポリメラーゼ

RNAポリメラーゼ (RNA polymerase) とは、リボヌクレオチドを重合させてRNAを合成する酵素。DNAの鋳型鎖(一本鎖)の塩基配列を読み取って相補的なRNAを合成する反応(転写)を触媒する中心となる酵素をDNA依存性RNAポリメラーゼという(単に「RNAポリメラーゼ」とも呼ぶ)。「ポリメラーゼ」は、より英語発音に近い「ポリメレース」と呼ばれることも多い。 真核生物では、DNAを鋳型にしてmRNAやsnRNA遺伝子の多くを転写するRNAポリメラーゼIIがよく知られる。このほかに35S rRNA前駆体を転写するRNAポリメラーゼI、tRNAとU6 snRNA、5S rRNA前駆体等を転写するRNA ポリメラーゼIIIなどがあり、上記三種は DNA依存性RNAポリメラーゼと呼ばれる。また、RNAを鋳型にRNA を合成するRNA依存性RNAポリメラーゼもあり、多くのRNAウイルスで重要な機能を果たす以外に、microRNAの増幅過程にも利用される。 鋳型を必要としない物もあり、初めて発見されたRNA ポリメラーゼであるポリヌクレオチドホスホリラーゼ(ポリヌクレオチドフォスフォリレース、ポリニュークリオタイドフォスフォリレース)もそのひとつとしてあげられる。この酵素は実際には細菌の細胞内でヌクレアーゼとして働くが、試験管内ではRNA を合成することができる。これを利用して一種類のヌクレオチドからなるRNAを合成し、それから翻訳されるタンパク質を調べることで初めて遺伝暗号の決定が行われた。真核生物のもつpoly(A)ポリメラーゼも同様に鋳型を必要とせず、Pol II転写産物の3'末端にpoly(A)鎖を付加することで転写後の遺伝子発現制御機構の一端を担っている。 真核生物の転写装置(RNAポリメラーゼ)は、Pol I、Pol II、Pol IIIの3種がある。それぞれ10種類以上ものサブユニットから構成される(基本的には12種)。また、古細菌のRNAポリメラーゼもサブユニット数が多く、9-14種のサブユニットから構成されている。ユリアーキオータではいくつかのサブユニットが省かれているが、一部のクレンアーキオータには真核生物の12種類のサブユニットが全て保存されており、真核生物の持つ3種のRNAポリメラーゼの祖先型と考えられている。古細菌のRNAポリメラーゼは、Aサブユニットが2つに分かれている特徴がある。 一方で、真正細菌のRNAポリメラーゼは全体的に真核生物や古細菌のものより単純な構成である。ααββ'ωの4種5サブユニットからなるコアエンザイムに、σが会合したホロエンザイムと呼ばれる形態で正常なプロモーターを認識する。シグマ因子は遺伝子上流のプロモーター配列を認識して転写を開始する役割を担っている。.

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S層

S層()とは、一般に真正細菌や古細菌に認められる細胞外皮(cell envelope)の一部位。S層はタンパク質あるいは糖タンパク質から構成される単分子層である。S層の二次元構造は自己組織化を経て形成され、細胞表面を囲む。S層のタンパク質は細胞のタンパク質量の10-15%を占める 。 S層のタンパク質はほとんど保存されておらず、種差が大きい。S層の厚さは種により5-25nmの厚さであり、直径2-8nmの均一な微細孔がある 。S層は斜交格子(p1, p2)、正方格子(p4)もしくは六方格子(p3, p6)の格子対称性を示す。格子対称性により、S層はそれぞれ1個(P1)、2個(P2)、3個(P3)、4個(P4)もしくは6個(P6)の同一サブユニットタンパク質を形成する。それらのサブユニットの中心間の距離(または格子定数)は2.5ナノメートルから35ナノメートルの間である。.

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水素

水素(すいそ、hydrogenium、hydrogène、hydrogen)は、原子番号 1 、原子量 1.00794の非金属元素である。元素記号は H。ただし、一般的には「水素」と言っても、水素の単体である水素分子(水素ガス) H を指していることが多い。 質量数が2(原子核が陽子1つと中性子1つ)の重水素(H)、質量数が3(原子核が陽子1つと中性子2つ)の三重水素(H)と区別して、質量数が1(原子核が陽子1つのみ)の普通の水素(H)を軽水素とも呼ぶ。.

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16S rRNA系統解析

16S rRNA系統解析(16S rRNAけいとうかいせき)は、リボソームの小サブユニットのRNA塩基配列を基にした微生物の進化系統を明らかにする方法の一つである。真核生物の場合は18S rRNAなのでリボソーム小サブユニットRNA系統解析 ('S'mall 'S'ub 'U'nit-rRNA、SSU-rRNA) と呼ばれることもある。.

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