キシルロース-5-リン酸とペントースリン酸経路

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キシルロース-5-リン酸とペントースリン酸経路の違い

キシルロース-5-リン酸 vs. ペントースリン酸経路

D-キシルロース-5-リン酸（キシルロース-5-リンさん、D-Xylulose 5-phosphate、略：Xu5P）は、ペントースリン酸経路およびカルビン回路の中間体の一つ。ペントースリン酸経路ではリブロース-5-リン酸-3-エピメラーゼによってリブロース-5-リン酸から作られる。カルビン回路ではトランスケトラーゼによってケトースから作られる。 以前はペントースリン酸経路における中間体として主に考えられていたが、近年の研究ではキシルロース-5-リン酸が主にChREBP転写因子を活性化させることで、遺伝子発現に影響していることが明らかにされている。. ペントースリン酸経路 ペントースリン酸経路（ペントースリンさんけいろ、pentose phosphate pathway: PPP）は、解糖系のグルコース-6-リン酸から出発して、同じく解糖系のグリセルアルデヒド-3-リン酸へとつながる経路で、NADPHや、デオキシリボース、リボースといった核酸の生合成に不可欠な糖を含む各種ペントースの産生に関与する。また、NADPHの供給源として脂質の生産にも関与している。ペントースリン酸経路によって、1分子のグルコース-6-リン酸から1分子のCO2と2分子のNADPHが生成される。肝臓、脂肪組織、精巣、副腎皮質、授乳期の乳腺においてペントースリン酸経路の活性は高い。.

リブロース-5-リン酸

リブロース-5-リン酸（リブロース-5-リンさん、Ribulose 5-phosphate）はペントースリン酸経路の最終産物の1つであり、カルビン回路の中間体の1つでもある。 ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼによって生成し、イソメラーゼやエピメラーゼの基質となる。.

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リブロース-5-リン酸-3-エピメラーゼ

リブロース-5-リン酸-3-エピメラーゼ(Ribulose-phosphate 3-epimerase、)は、還元的ペントースリン酸回路において、D-リブロース-5-リン酸をD-キシルロース-5-リン酸に変換する酵素である。 従って、この酵素の基質はD-リブロース-5-リン酸の1つ、生成物はD-キシルロース-5-リン酸の1つである。 この酵素は異性化酵素、特に炭水化物及びその類縁体に作用するラセマーゼ、エピメラーゼに分類される。 金属耐性細菌Cupriavidus metalliduransは、この酵素をコードする2つの遺伝子を持っていることが知られている。1つは染色体の、もう1つはプラスミドのである。この酵素は、幅広い種類の細菌、古細菌、菌類、植物で見られる。全てのタンパク質は、209から241アミノ酸残基であり、TIMバレル構造を持つ。 この酵素の系統名は、D-リブロース-5-リン酸 3-エピメラーゼ(D-ribulose-5-phosphate 3-epimerase)である。PPEとも呼ばれる。 この酵素は、ペントースリン酸経路、ペントースとグルクロン酸の相互変換、炭酸固定の3つの代謝経路に関与している。.

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トランスケトラーゼ

トランスケトラーゼ(Transketolase)は、全ての生物が持つペントースリン酸経路と、光合成のカルビン回路に関与する酵素である。この酵素は、これら2つの経路で反対方向に進む2つの重要な反応を触媒する。非酸化的なペントースリン酸経路の最初の反応では、補因子のチアミンピロリン酸が5炭素のケトース（D-キシルロース-5-リン酸）から2つの炭素を受け取り、これを5炭素のアルドース（D-リボース-5-リン酸）に転移させ、7炭素のケトース（セドヘプツロース-7-リン酸）を形成する。2つの炭素を取られたD-キシルロース-5-リン酸は、3炭素のアルドースであるグリセルアルデヒド-3-リン酸になる。カルビン回路では、トランスケトラーゼは逆の反応を触媒し、セドヘプツロース-7-リン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸をアルドースのD-グリセルアルデヒド-3-リン酸及びケトースのD-キシルロース-5-リン酸に変換する。 ペントースリン酸経路でトランスケトラーゼによって触媒される2つめの反応でも、同じようにチアミンピロリン酸がD-キシルロース-5-リン酸から2炭素をエリトロース-4-リン酸に転移し、フルクトース-6-リン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸を形成する。カルビン回路でも全く同じ反応が逆向きに起きる。さらに、カルビン回路ではこれがトランスケトラーゼによって触媒される最初の反応となる。 哺乳類では、トランスケトラーゼはペントースリン酸経路と解糖系を繋げ、過剰の糖リン酸を炭水化物代謝経路に供給している。この存在は、特に脂肪酸を合成する肝臓や乳腺、ステロイドの合成を行う肝臓や副腎等の生合成の盛んな組織で、NADPHの生産に不可欠である。チアミンピロリン酸は、カルシウムとともに必須の補因子である。 トランスケトラーゼは、哺乳類の角膜で角膜角質細胞によって大量に発現し、角膜のクリスタリンの1つになっていると言われている。.

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