カルビン回路と酵素

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カルビン回路と酵素の違い

カルビン回路 vs. 酵素

ルビン回路（カルビンかいろ）は、光合成反応における代表的な炭酸固定反応である。ほぼすべての緑色植物と光合成細菌がこの回路を所持している。1950年にメルヴィン・カルヴィン、、によって初めて報告された。ベンソンの名を加えてカルビン・ベンソン回路とも呼ばれる。 光化学反応により生じた NADPH および ATP が駆動力となって回路が回転し、最終的にフルクトース-6-リン酸から糖新生経路に入り、多糖（デンプン）となる。この回路の中核である炭酸固定反応を担うリブロースビスリン酸カルボキシラーゼ (RubisCO) は地球上でもっとも存在量の多い酵素であると言われている。 反応自体は光がなくても進行するため、光が不可欠な光化学反応（明反応）と対比して暗反応とも呼ばれる。ただし、反応にかかわる酵素のうち、RubisCO をはじめとする複数の酵素は光によって間接的に活性化されるため、暗所では炭酸固定活性が低下する。C3の化合物で行われているので、C3型光合成ともいう。. 核酸塩基代謝に関与するプリンヌクレオシドフォスフォリラーゼの構造（リボン図）研究者は基質特異性を考察するときに酵素構造を抽象化したリボン図を利用する。 酵素（こうそ、enzyme）とは、生体で起こる化学反応に対して触媒として機能する分子である。酵素によって触媒される反応を“酵素的”反応という。このことについて酵素の構造や反応機構を研究する古典的な学問領域が、酵素学 （こうそがく、enzymology）である。.

多糖

多糖（たとう、, ポリサッカロイド、ポリサッカライド）は、グリコシド結合によって単糖分子が多数重合した物質の総称である。デンプンなどのように構成単位となる単糖とは異なる性質を示すようになる。広義としては、単糖に対し、複数個(2分子以上)の単糖が結合した糖も含むこともある。 一般に固体で親水性（水を吸着しやすい）であるが、物性は様々であり、水に不溶性のもの（セルロース、キチンなど）、加熱すれば溶けたりゲルを作るもの（デンプン、グリコーゲン、アガロース、ペクチンなど）がある。ゲル状の多糖は、食品または食品添加物（増粘安定剤）として用いられることがある。 いずれも生物による生合成産物として得られ、構造多糖（植物細胞壁にあるセルロースやペクチン、節足動物・菌類の外骨格にあるキチン、藻類の細胞にあるアガロース（寒天）やカラギーナン）、エネルギー貯蔵物質（デンプン、グリコーゲン）、あるいは微生物が分泌するゲル状物質（キサンタンガム）などとして存在する。 動物はデンプンを消化し（一部はセルロースなども消化する）エネルギー源とする。しかし消化されない多糖も多く、これらは食物繊維として扱われる。 工業的には食品のほか、繊維、製紙、化粧品や歯磨剤等の日用品、接着剤（糊）、医療など広い範囲に利用される重要な物質群である。これらを人工的に化学改変した物質、例えばセルロースから合成するニトロセルロースやアセチルセルロースなども利用される。.

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二酸化炭素

二酸化炭素（にさんかたんそ、carbon dioxide）は、化学式が CO2 と表される無機化合物である。化学式から「シーオーツー」と呼ばれる事もある。 地球上で最も代表的な炭素の酸化物であり、炭素単体や有機化合物の燃焼によって容易に生じる。気体は炭酸ガス、固体はドライアイス、液体は液体二酸化炭素、水溶液は炭酸・炭酸水と呼ばれる。 多方面の産業で幅広く使われる（後述）。日本では高圧ガス保安法容器保安規則第十条により、二酸化炭素（液化炭酸ガス）の容器（ボンベ）の色は緑色と定められている。 温室効果ガスの排出量を示すための換算指標でもあり、メタンや亜酸化窒素、フロンガスなどが変換される。日本では2014年度で13.6億トンが総排出量として算出された。.

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リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ

ホウレンソウRubisCOの立体構造（リボンモデル） リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) はカルビン - ベンソン回路において炭酸固定反応に関与する唯一の酵素である（EC番号は 4.1.1.39）。リブロース1,5-ビスリン酸に二酸化炭素を固定し2分子の3-ホスホグリセリン酸を生成する反応を触媒する。植物に大量に含まれ、地球上で最も多いタンパク質ともいわれる。具体的にはホウレンソウの葉の可溶性タンパク質の5-10%は本酵素に占められる。 リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ本来の生理学的な役割はリブロース 1,5-ビスリン酸 (RuBP) へのカルボキシル化（カルボキシラーゼ反応）であるために、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼが正しい呼称である。しかし本酵素は植物の炭素固定反応を律速している主原因となるリブロース 1,5-ビスリン酸へのオキシゲナーゼ作用（オキシゲナーゼ反応）が特徴的であり、この両反応の競合関係にあるためリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼと呼称されることが多い。 呼称の長さから Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase の各文字をとって RubisCO と表記されることが多い。他の別名として、リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ、RuBPカルボキシラーゼ、Rubisco、RuBisCO、ルビスコなど。.

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デンプン

デンプン（澱粉、amylum、starch）とは、分子式（C6H10O5）n の炭水化物（多糖類）で、多数のα-グルコース分子がグリコシド結合によって重合した天然高分子である。構成単位であるグルコースとは異なる性質を示す。陸上植物におけるグルコース貯蔵の一形態であり、種子や球根などに多く含まれている。 高等植物の細胞において認められるデンプンの結晶（デンプン粒）やそれを取り出して集めたものも、一般にデンプンと呼ばれる。デンプン粒の形状や性質（特に糊化特性）は起源となった植物の種類によりかなり異なる。トウモロコシを原料として取り出したものを特にコーンスターチと呼ぶ。.

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ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸

ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸（ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリンさん、）とは、光合成経路あるいは解糖系のエントナー-ドウドロフ経路などで用いられている電子伝達体である。化学式：C21H21N7O17P3、分子量：744.4。ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドと構造上良く似ており、脱水素酵素の補酵素として一般的に機能している。略号であるNADP+（あるいはNADP）として一般的には良く知られている。酸化型 (NADP+) および還元型 (NADPH) の2つの状態を有し、二電子還元を受けるが中間型（一電子還元型）は存在しない。 かつては、トリホスホピリジンヌクレオチド (TPN)、補酵素III、コデヒドロゲナーゼIII、コエンザイムIIIなどと呼称されていたが、現在はNADP+に統一されている。別名、ニコチン酸アミドジヌクレオチドリン酸など。.

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アデノシン三リン酸

アデノシン三リン酸（アデノシンさんリンさん、adenosine triphosphate）とは、アデノシンのリボース（＝糖）に3分子のリン酸が付き、2個の高エネルギーリン酸結合を持つヌクレオチドのこと。IUPAC名としては「アデノシン 5'-三リン酸」。一般的には、「adenosine triphosphate」の下線部のアルファベットをとり、短縮形で「ATP（エー・ティー・ピー）」と呼ばれている。.

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グルコース

ルコース（glucose）は、分子式 C6H12O6を持つ単純な糖である。とも呼ばれる。グルコースは血糖として動物の血液中を循環している。糖は植物などに含まれる葉緑体において、太陽光からのエネルギーを使って水と二酸化炭素から光合成によって作られる。グルコースはのための最も重要なエネルギー源である。植物ではデンプン、動物ではグリコーゲンのようなポリマーとして貯蔵される。 グルコースは6個の炭素原子を含み、単糖の下位区分であるヘキソースに分類される。D-グルコースは16種類の立体異性体の一つである。D型異性体であるD-グルコースは、デキストロース（dextrose）とも呼ばれ、天然に広く存在するが、L-型異性体であるL-グルコースはそうではない。グルコースは乳糖や甘蔗糖、麦芽糖、セルロース、グリコーゲンなどといった炭水化物の加水分解によって得ることができる。グルコースは通常コーンスターチから商業的に製造されている。 グルコースは世界保健機関必須医薬品モデル・リストに入っている。Glucoseという名称は、甘いを意味するギリシア語γλυκός (glukós) 由来のフランス語から来ている。接尾辞の "-ose" は炭水化物を示す化学分類辞である。.

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光合成

光合成では水を分解して酸素を放出し、二酸化炭素から糖を合成する。 光合成の主な舞台は植物の葉である。 光合成（こうごうせい、Photosynthese、photosynthèse、拉、英: photosynthesis）は、主に植物や植物プランクトン、藻類など光合成色素をもつ生物が行う、光エネルギーを化学エネルギーに変換する生化学反応のことである。光合成生物は光エネルギーを使って水と空気中の二酸化炭素から炭水化物（糖類：例えばショ糖やデンプン）を合成している。また、光合成は水を分解する過程で生じた酸素を大気中に供給している。年間に地球上で固定される二酸化炭素は約1014kg、貯蔵されるエネルギーは1018kJと見積もられている『ヴォート生化学 第3版』 DONALDO VOET・JUDITH G.VOET 田宮信雄他訳 東京化学同人 2005.2.28。 「光合成」という名称を初めて使ったのはアメリカの植物学者チャールズ・バーネス（1893年）である『Newton 2008年4月号』 水谷仁 ニュートンプレス 2008.4.7。 ひかりごうせいとも呼ばれることが多い。かつては炭酸同化作用（たんさんどうかさよう）とも言ったが現在はあまり使われない。.

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炭酸塩

炭酸イオンの球棒モデル 炭酸塩（たんさんえん、）は、炭酸イオン（、CO32−）を含む化合物の総称である。英語の carbonate は炭酸塩と炭酸イオンの他、炭酸エステル、炭酸塩化、炭化、飲料などに炭酸を加える操作のことも指す。無機炭素化合物の一種で、炭酸塩の中には、生物にとって重要な物質である炭酸カルシウムや、産業にとって重要な炭酸ナトリウムなどがある。炭酸塩はアルカリ金属以外は水に溶けないものが多い。一般に加熱により二酸化炭素を発生して金属酸化物を生じる。 \rm CaCO_3 \quad \overset \quad CaO + CO_2.

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酵素阻害剤

酵素阻害剤（こうそそがいざい）とは、酵素分子に結合してその活性を低下または消失させる物質のことである。酵素阻害剤は一般に生理活性物質であり、毒性を示すものもあるが、病原体を殺したり、体内の代謝やシグナル伝達などを正常化したりするために医薬品として利用されるものも多い。また殺虫剤や農薬などに利用される種類もある。 酵素に結合する物質すべてが酵素阻害剤というわけではなく、逆に活性を上昇させるもの（酵素活性化剤）もある。 酵素阻害剤の作用には、酵素の基質が活性中心に入って反応が始まるのを阻止するもの、あるいは酵素による反応の触媒作用を阻害するものがある。また酵素に可逆的に結合するもの（濃度が下がれは解離する）と、酵素分子の特定部分と共有結合を形成して不可逆的に結合するものとに分けられる。さらに阻害剤が酵素分子単独、酵素・基質複合体、またその両方に結合するかなどによっても分類される。 生体内にある物質が酵素阻害物質になることもある。例えば、代謝経路の途中にある酵素では、下流の代謝産物により阻害されるものがあり（フィードバック阻害）、これは代謝を調節する機構として働いている。さらに、生物体内にあって生理的機能を持つ酵素阻害タンパク質もある。これらはプロテアーゼやヌクレアーゼなど、生物自身に害を及ぼしうる酵素を厳密に制御する機能を持つものが多い。 酵素阻害剤には、基質と同様に酵素に対する特異性がある場合が多い。一般に医薬品としての阻害剤では、特異性の高い方が毒性・副作用が少ないとされる。また抗菌薬や殺虫剤に求められる選択毒性を出すためにも高い特異性が必要である。.

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水素イオン指数

水素イオン指数（すいそイオンしすう、Wasserstoffionenexponent）とは、溶液の液性（酸性・アルカリ性の程度）を表す物理量で、記号pHで表す。水素イオン濃度指数または水素指数とも呼ばれる。1909年にデンマークの生化学者セレン・セーレンセンが提案した『化学の原典』 p. 69.

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