カルビン回路と炭素固定

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カルビン回路と炭素固定の違い

カルビン回路 vs. 炭素固定

ルビン回路（カルビンかいろ）は、光合成反応における代表的な炭酸固定反応である。ほぼすべての緑色植物と光合成細菌がこの回路を所持している。1950年にメルヴィン・カルヴィン、、によって初めて報告された。ベンソンの名を加えてカルビン・ベンソン回路とも呼ばれる。 光化学反応により生じた NADPH および ATP が駆動力となって回路が回転し、最終的にフルクトース-6-リン酸から糖新生経路に入り、多糖（デンプン）となる。この回路の中核である炭酸固定反応を担うリブロースビスリン酸カルボキシラーゼ (RubisCO) は地球上でもっとも存在量の多い酵素であると言われている。 反応自体は光がなくても進行するため、光が不可欠な光化学反応（明反応）と対比して暗反応とも呼ばれる。ただし、反応にかかわる酵素のうち、RubisCO をはじめとする複数の酵素は光によって間接的に活性化されるため、暗所では炭酸固定活性が低下する。C3の化合物で行われているので、C3型光合成ともいう。. 炭素固定（たんそこてい、）とは、植物や一部の微生物が空気中から取り込んだ二酸化炭素（）を炭素化合物として留めておく機能のこと。この機能を利用して、大気中の二酸化炭素を削減することが考えられている。同化反応のひとつ。別名、炭酸固定、二酸化炭素固定、炭素同化、炭酸同化など。.

二酸化炭素

二酸化炭素（にさんかたんそ、carbon dioxide）は、化学式が CO2 と表される無機化合物である。化学式から「シーオーツー」と呼ばれる事もある。 地球上で最も代表的な炭素の酸化物であり、炭素単体や有機化合物の燃焼によって容易に生じる。気体は炭酸ガス、固体はドライアイス、液体は液体二酸化炭素、水溶液は炭酸・炭酸水と呼ばれる。 多方面の産業で幅広く使われる（後述）。日本では高圧ガス保安法容器保安規則第十条により、二酸化炭素（液化炭酸ガス）の容器（ボンベ）の色は緑色と定められている。 温室効果ガスの排出量を示すための換算指標でもあり、メタンや亜酸化窒素、フロンガスなどが変換される。日本では2014年度で13.6億トンが総排出量として算出された。.

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リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ

ホウレンソウRubisCOの立体構造（リボンモデル） リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) はカルビン - ベンソン回路において炭酸固定反応に関与する唯一の酵素である（EC番号は 4.1.1.39）。リブロース1,5-ビスリン酸に二酸化炭素を固定し2分子の3-ホスホグリセリン酸を生成する反応を触媒する。植物に大量に含まれ、地球上で最も多いタンパク質ともいわれる。具体的にはホウレンソウの葉の可溶性タンパク質の5-10%は本酵素に占められる。 リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ本来の生理学的な役割はリブロース 1,5-ビスリン酸 (RuBP) へのカルボキシル化（カルボキシラーゼ反応）であるために、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼが正しい呼称である。しかし本酵素は植物の炭素固定反応を律速している主原因となるリブロース 1,5-ビスリン酸へのオキシゲナーゼ作用（オキシゲナーゼ反応）が特徴的であり、この両反応の競合関係にあるためリブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼと呼称されることが多い。 呼称の長さから Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase の各文字をとって RubisCO と表記されることが多い。他の別名として、リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ、RuBPカルボキシラーゼ、Rubisco、RuBisCO、ルビスコなど。.

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ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸

ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸（ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリンさん、）とは、光合成経路あるいは解糖系のエントナー-ドウドロフ経路などで用いられている電子伝達体である。化学式：C21H21N7O17P3、分子量：744.4。ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドと構造上良く似ており、脱水素酵素の補酵素として一般的に機能している。略号であるNADP+（あるいはNADP）として一般的には良く知られている。酸化型 (NADP+) および還元型 (NADPH) の2つの状態を有し、二電子還元を受けるが中間型（一電子還元型）は存在しない。 かつては、トリホスホピリジンヌクレオチド (TPN)、補酵素III、コデヒドロゲナーゼIII、コエンザイムIIIなどと呼称されていたが、現在はNADP+に統一されている。別名、ニコチン酸アミドジヌクレオチドリン酸など。.

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光合成

光合成では水を分解して酸素を放出し、二酸化炭素から糖を合成する。 光合成の主な舞台は植物の葉である。 光合成（こうごうせい、Photosynthese、photosynthèse、拉、英: photosynthesis）は、主に植物や植物プランクトン、藻類など光合成色素をもつ生物が行う、光エネルギーを化学エネルギーに変換する生化学反応のことである。光合成生物は光エネルギーを使って水と空気中の二酸化炭素から炭水化物（糖類：例えばショ糖やデンプン）を合成している。また、光合成は水を分解する過程で生じた酸素を大気中に供給している。年間に地球上で固定される二酸化炭素は約1014kg、貯蔵されるエネルギーは1018kJと見積もられている『ヴォート生化学 第3版』 DONALDO VOET・JUDITH G.VOET 田宮信雄他訳 東京化学同人 2005.2.28。 「光合成」という名称を初めて使ったのはアメリカの植物学者チャールズ・バーネス（1893年）である『Newton 2008年4月号』 水谷仁 ニュートンプレス 2008.4.7。 ひかりごうせいとも呼ばれることが多い。かつては炭酸同化作用（たんさんどうかさよう）とも言ったが現在はあまり使われない。.

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C4型光合成

C4型光合成（C4がたこうごうせい）とは、光合成の過程で一般のCO2還元回路であるカルビン・ベンソン回路の他にCO2濃縮のためのC4経路を持つ光合成の一形態である。C4経路の名はCO2固定において、初期産物であるオキサロ酢酸がC4化合物であることに由来する（当初は炭素数4のリンゴ酸が初期産物だと思われていたが、後に誤りであることがわかった）。C4型光合成を行なう植物をC4植物と言い、維管束鞘細胞にも発達した葉緑体が存在するのが特徴である。これに対してカルビン・ベンソン回路しか持たない植物をC3植物という。 1950年代および1960年代初頭に、ヒューゴ・P・コーチャックおよびユーリ・カルピロフによって、一部の植物が立証されているC3型炭素固定を使わずに最初の段階でリンゴ酸およびアスパラギン酸を生産していることが示された。C4経路は最終的にオーストラリアのマーシャル・デビッドソン・ハッチとC・R・スラックによって1966年によって詳細に解明された。このため、C4経路はハッチ＝スラック回路と呼ばれることもある。.

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葉緑体

ATPを合成する。 Plagiomnium affineの細胞内に見える葉緑体 葉緑体の模型の一例 透過型電子顕微鏡による葉緑体の画像 葉緑体（ようりょくたい、Chloroplast）とは、光合成をおこなう、半自律性の細胞小器官のこと。カタカナでクロロプラストとも表記する。.

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酵素

核酸塩基代謝に関与するプリンヌクレオシドフォスフォリラーゼの構造（リボン図）研究者は基質特異性を考察するときに酵素構造を抽象化したリボン図を利用する。 酵素（こうそ、enzyme）とは、生体で起こる化学反応に対して触媒として機能する分子である。酵素によって触媒される反応を“酵素的”反応という。このことについて酵素の構造や反応機構を研究する古典的な学問領域が、酵素学 （こうそがく、enzymology）である。.

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3-ホスホグリセリン酸

3-ホスホグリセリン酸（3-ホスホグリセリンさん、Glycerate 3-phosphate）は生化学的に重要な、3つの炭素からなる有機化合物の一つで、解糖系やカルビン回路の代謝中間体となる。3-ホスホグリセリン酸は、6つの炭素からなる不安定な中間体が分割されて生成する。.

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