エリトロース-4-リン酸とペントースリン酸経路

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エリトロース-4-リン酸とペントースリン酸経路の違い

エリトロース-4-リン酸 vs. ペントースリン酸経路

リトロース-4-リン酸（エリトロース-4-リンさん、Erythrose 4-phosphate、略：E4P）は、四炭糖で、ペントースリン酸経路およびカルビン回路の中間体の一つである。また、シキミ酸経路の開始物質としても重要である。 ペントースリン酸経路ではトランスアルドラーゼによってグリセルアルデヒド-3-リン酸とセドヘプロース-7-リン酸からフルクトース-6-リン酸と共に合成される。 カルビン回路ではトランスケトラーゼによって同じくグリセルアルデヒド-3-リン酸とフルクトース-6-リン酸から合成される。 シキミ酸経路は、解糖系で作られるホスホエノールピルビン酸 がエリトロース-4-リン酸と縮合するところから反応が始まる。シキミ酸経路はチロシンやフェニルアラニンなどの芳香族アミノ酸と、そこから誘導されるポリフェノール類などの二次代謝物生合成の起点であり、エリトロース-4-リン酸の4つの炭素は全て芳香環に組み込まれる(残り2つはホスホエノールピルビン酸由来)。ただし、芳香族分子はポリケチド経路などから合成されることもあるため、天然物の芳香環全てがエリトロース-4-リン酸に由来するわけではない。. ペントースリン酸経路 ペントースリン酸経路（ペントースリンさんけいろ、pentose phosphate pathway: PPP）は、解糖系のグルコース-6-リン酸から出発して、同じく解糖系のグリセルアルデヒド-3-リン酸へとつながる経路で、NADPHや、デオキシリボース、リボースといった核酸の生合成に不可欠な糖を含む各種ペントースの産生に関与する。また、NADPHの供給源として脂質の生産にも関与している。ペントースリン酸経路によって、1分子のグルコース-6-リン酸から1分子のCO2と2分子のNADPHが生成される。肝臓、脂肪組織、精巣、副腎皮質、授乳期の乳腺においてペントースリン酸経路の活性は高い。.

トランスケトラーゼ

トランスケトラーゼ(Transketolase)は、全ての生物が持つペントースリン酸経路と、光合成のカルビン回路に関与する酵素である。この酵素は、これら2つの経路で反対方向に進む2つの重要な反応を触媒する。非酸化的なペントースリン酸経路の最初の反応では、補因子のチアミンピロリン酸が5炭素のケトース（D-キシルロース-5-リン酸）から2つの炭素を受け取り、これを5炭素のアルドース（D-リボース-5-リン酸）に転移させ、7炭素のケトース（セドヘプツロース-7-リン酸）を形成する。2つの炭素を取られたD-キシルロース-5-リン酸は、3炭素のアルドースであるグリセルアルデヒド-3-リン酸になる。カルビン回路では、トランスケトラーゼは逆の反応を触媒し、セドヘプツロース-7-リン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸をアルドースのD-グリセルアルデヒド-3-リン酸及びケトースのD-キシルロース-5-リン酸に変換する。 ペントースリン酸経路でトランスケトラーゼによって触媒される2つめの反応でも、同じようにチアミンピロリン酸がD-キシルロース-5-リン酸から2炭素をエリトロース-4-リン酸に転移し、フルクトース-6-リン酸とグリセルアルデヒド-3-リン酸を形成する。カルビン回路でも全く同じ反応が逆向きに起きる。さらに、カルビン回路ではこれがトランスケトラーゼによって触媒される最初の反応となる。 哺乳類では、トランスケトラーゼはペントースリン酸経路と解糖系を繋げ、過剰の糖リン酸を炭水化物代謝経路に供給している。この存在は、特に脂肪酸を合成する肝臓や乳腺、ステロイドの合成を行う肝臓や副腎等の生合成の盛んな組織で、NADPHの生産に不可欠である。チアミンピロリン酸は、カルシウムとともに必須の補因子である。 トランスケトラーゼは、哺乳類の角膜で角膜角質細胞によって大量に発現し、角膜のクリスタリンの1つになっていると言われている。.

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フルクトース-6-リン酸

フルクトース-6-リン酸（フルクトース-6-リンさん、Fructose 6-phosphate、F6P）とは、6位の炭素がリン酸化したフルクトース分子のことである。β-Ｄ型の分子は細胞中に多量に存在する。細胞に取り込まれたグルコースとフルクトースの大部分はこの形に変換される。別名のノイベルグエステルは、ドイツの生化学者カール・ノイベルグにちなんでいる。.

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グリセルアルデヒド-3-リン酸

リセルアルデヒド-3-リン酸（グリセルアルデヒド-3-リンさん、Glyceraldehyde 3-phosphate、G3P）は、全ての生物の代謝中間体となる有機化合物である。グリセルアルデヒドの3位の炭素のリン酸エステルである。.

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解糖系

解糖系 解糖系（かいとうけい、Glycolysis）とは、生体内に存在する生化学反応経路の名称であり、グルコースをピルビン酸などの有機酸に分解（異化）し、グルコースに含まれる高い結合エネルギーを生物が使いやすい形に変換していくための代謝過程である。ほとんど全ての生物が解糖系を持っており、もっとも原始的な代謝系とされている。嫌気状態（けんきじょうたい、無酸素状態のこと）でも起こりうる代謝系の代表的なものである一方で、得られる還元力やピルビン酸が電子伝達系やクエン酸回路に受け渡されることで好気呼吸の一部としても機能する。.

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